3.5. Антигени бактерій і вірусів. Алергени

Найбільш важливими для вивчення особливостей імунної відповіді є антигени мікроорганізмів – бактерій і вірусів.

У ролі антигенів у бактерій виступають білки, полісахариди, ліпополісахариди, ліпопротеїди, нуклеопротеїди тощо. У мікроорганізмів розрізняють групоспецифічні, видоспецифічні та типоспецифічні (варіантні) антигени. Перші зустрічаються у різних представників одного роду або родини; другі – у різних представників одного виду; треті – в окремих варіантів одного виду, внаслідок чого їх поділяють на серовари (серологічні варіанти). Так, у Streptococcus pneumoniaе розрізняють 80 сероварів.

Серед бактеріальних антигенів виділяють Н, О, К та інші. Н-антигени – це джгутикові антигени, які отримали назву від Н-штамів протея (від нім. Hauch – дихання). Е. Вейль та А. Фелікс спостерігали, що Н-штами дають на твердому поживному середовищі суцільний ріст, а О-штами (від нім. Ohne hauch – без дихання) ростуть у вигляді окремих колоній.

Н-антиген являє собою білок флагелін. Він руйнується при нагріванні (56-80°С), а після обробки фенолом зберігає свої антигенні властивості.

О-антиген грам-негативних бактерій пов’язаний з ліпополісахаридом клітинної стінки. Антигенною детермінантою ЛПС (ліпополісахариду) є О-специфічні бічні ланцюги, склад яких суттєво розрізняється не тільки у різних видів, але і в межах одного виду у різних сероварів. У них містяться гексози (галактоза, глюкоза, рамноза тощо) та N-ацетилглюкозамін. Раніше цей антиген називали соматичним, але це не зовсім правильно, тому що О-специфічні ланцюги трохи виступають над поверхнею клітини. Повний соматичний антиген у S-формі містить полісахаридний гаптен. При переході в R-форму соматичний антиген втрачає виражену видову специфічність, що пов’язано з втратою специфічного полісахариду.

Соматичними антигенами вважають також ліпопротеїди. Як і ЛПС, вони є термостабільними антигенами, витримують нагрівання до 80-100 °С протягом 1-2 годин, не руйнуються після обробки формаліном та спиртом.

При імунізації тварин живими культурами, які мають джгутики, утворюються антитіла до О- та Н-антигенів, а при імунізації кип’яченою культурою – тільки до О-антигену.

К-антигени (капсульні) так само, як і О-антигени пов’язані з ЛПС клітинної стінки і капсулою, але найчастіше містять кислі полісахариди: глюкуронову, галактуронову та інші уронові кислоти. За чутливістю до температури К-антигени поділяють на А, В, М та L-антигени. Найбільш термостабільні А та М-антигени, які можуть витримувати кип’ятіння протягом 2 год.. В-антигени витримують нагрівання при температурі 60 °С протягом години, а L-антигени руйнуються при нагріванні до 60 °С. К-антигени часто маскують О-антигени, тому для того, щоб зруйнувати К-антигени, необхідно прокип’ятити культуру. Найбільш повно вивчений капсульний Vi-антиген черевнотифозної сальмонели та деяких ентеробактерій. Через високу вірулентність Vi-антиген назвали антигеном вірулентності.

Капсульні антигени виявлено у Streptococcus pneumoniae (80 сероварів), Klebsiella pneumoniae (70 сероварів), в тому числі збудників риносклероми, у Bacillus anthracis (капсули поліпептидної природи). Антигени рикетсій, хламідій, мікоплазм також пов’язані з поверхневими структурами клітин. Антигенними властивостями характеризуються також пілі, фімбрії, мембрани, цитоплазма, ферменти, токсини.

У деяких бактерій (Bacillus anthracis, Yersinia pestis, збудників кашлюка, туляремії, бруцельозу) знайдено протективні антигени. Вони характеризуються високими захисними властивостями, викликають синтез антитіл та можуть використовуватися для імунізації.

У вірусів в ролі антигенів можуть виступати нуклеопротеїди (S-антигени, S – від лат. solutio – розчинний), компоненти капсиду, а також компоненти клітин хазяїна (ліпіди, вуглеводи), адсорбовані на капсиді. Багато вірусів мають у складі особливий антиген – гемаглютинін, що здатний склеювати еритроцити різних тварин та людини. Реакція гемаглютинації під впливом вірусних часток складається з двох стадій:

1. адсорбція вірусів на еритроцитах за рахунок взаємодії з їх глікопротеїдними рецепторами;

2. злипання еритроцитів, на яких адсорбовані віруси, що можна спостерігати неозброєнним оком у вигляді “парасольок” при постановці діагностичної реакції гемаглютинації в плексиглазових планшетах.

У віруса грипу та інших вірусів, які продукують нейрамінідазу, може відбуватись спонтанна дисоціація суміші віруси-еритроцити, яка супроводжується звільненням вірусу та у ряді випадків гемолізом еритроцитів. Це відбувається за рахунок руйнування рецепторного мукоїда еритроцита ферментом нейрамінідазою.

Наявність вірусів в культурі можна виявити за допомогою реакції гемадсорбції. Достатньо лише нанести еритроцити на ушкоджену тканину або орган. Реакції гемаглютинації та гемадсорбції не є імунологічними, так як відбуваються без участі антитіл.

Але гемаглютиніни вірусів здатні викликати утворення специфічних антитіл – антигемаглютинінів та вступати з ними у реакцію гальмування гемаглютинації (РГГА).

У вірусів також розрізняють групоспецифічні (в межах роду або родини) та типоспецифічні (у різних штамів в межах одного виду) антигени. Ці відмінності враховуються при ідентифікації вірусів.

У зв’язку з поширенням алергічних захворювань в останні роки інтенсивно вивчаються різні антигени (алергени), які можуть викликати неадекватну імунну відповідь з розвитком запальної реакції (гіперчутливість негайного та повільного типу).

Особлива група антигенів (частіше за все гаптени), які викликають реакції гіперчутливості, – це пилок рослин, шерсть тварин, волосся, пір’я, виділення комах, цвілеві гриби та їх спори, кімнатний пил, косметичні, миючі, дезинфікуючі, лікарські та інші засоби. До харчових алергенів належать риба, молоко, яйця, горіхи, томати, суниці, цитрусові. Сенсибілізацію до алергенів можуть викликати аміно-, нітро- та азосполуки. При діагностиці використовують шкірні проби, які дозволяють виявити активний алерген для певної особи.