Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Учебник физиологии Косицкого / 007 Возбудимые ткани.doc
Скачиваний:
288
Добавлен:
25.03.2015
Размер:
9.12 Mб
Скачать

Пессимальное торможение

Деполяризация постсинаптической мембраны при очень частом следовании друг за другом нервных импульсов лежит в основе открытого Н. Е. Введенским пессимального торможения. Это явление часто называют торможением Введенского. Сущность его состоит в следующем. Величина тетанического сокращения скелетной мышцы в ответ на ритмические раздражения нерва возрастает с увеличением частоты стимуляции. При некоторой оптимальной частоте раздражения тетанус достигает наибольшей величины. Если продолжать увеличивать частоту стимуляции нерва, то тетаническое сокращение мышцы начинает резко ослабевать и при некоторой большой пессимальной частоте раздражения нерва мышца, несмотря на продолжающееся раздражение, почти пол­ностью расслабляется. Уменьшение частоты стимуляции тотчас приводит к восстановле­нию высокого уровня тетанического сокращения (рис. 55).

В нервно-мышечном препарате лягушки торможение Введенского возникает при частоте раздражения, близкой к 100 стимулам в секунду, т. е. при значительно меньших

Рис. 56. Суммация постсинапти-ческих потенциалов и стойкая деполяризация постсинаптиче-ской мембраны мышечного во­локна при пессимальном раздра­жении.

Внутриклеточные отведения от си-наптической области. Частота раз­дражения: а — 65 в секунду; б — 125 в секунду; в— 150 в секунду;

г — 180 в секунду. Обозначения кри­вых сверху вниз: потенциалы мы­шечного волокна, исходный уровень потенциала покоя; потенциалы дей­ствия нерва (по Н. М. Шамариной).

частотах, чем те, которые может воспроизводить нерв (порядка 500) или мышца (по­рядка 200).

На рис. 56 приведена запись изменения мембранного потенциала мышечного во­локна в области концевой пластинки при раздражении нерва ритмическими импульсами оптимальной и пессимальной частот. При редком (оптимальном) ритме каждый импульс попадает в фазу убывания постсинаптического потенциала, вызванного преды­дущим импульсом, и в мышечном волокне возникают полноценные потенциалы действия. При частом раздражении постсинаптические потенциалы суммируются, что приводит к стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и развитию блока проведения. На важную роль ацетилхолина в развитии пессимума Введенского указывает тот факт, что яды, инактивирующие холинэстеразу и тем самым способствующие накоплению в области синапса ацетилхолина, способствуют возникновению пессимума.

Следует подчеркнуть, что рассмотренный механизм блокирования нервно-мышеч­ного соединения при частом ритме раздражения нерва не является единственным. В тех случаях, когда частота стимулов очень высока, проведение возбуждения с нерва на мышцу может быть блокировано еще на пути к синапсу, в тонких пресинаптических разветвлениях нервных волокон — пресинаптических терминалях, обладающих более низкой лабильностью, чем толстые нервные волокна. Нарушение проведения в этих тонких нервных волокнах ведет к прекращению поступления нервных импульсов к нерв­ному окончанию и тем самым к прекращению выделения ацетилхолина. В данном случае вместо стойкой деполяризации постсинаптической мембраны обнаруживается значи­тельное ослабление или даже полное выпадение постсинаптических потенциалов при неизменном уровне потенциала покоя мышечного волокна.