Активность различных дыхательных нейронов в соответствии с фазами дыхательного цикла.

Инспирация	Экспирация	Нейроны
		ПН-И
		Р-И
		П-И
		Р-Э
		П-Э

Из описания свойств дыхательных нейронов становится ясно, что для каждой фазы цикла характерна преимущественная активность определенной группы нейронов. Попытаемся на схеме представить организацию нейронов в сеть, их взаимодействие и участие в организации дыхательного цикла. Оговоримся сразу - все схемы, которые на сегодняшний день представлены в учебниках и данном пособии - лишь гипотезы, которые в большей или меньшей степени подтверждаются сложными экспериментами.

Рисунок 21. Схема нейронной организации дыхательного цикла

Простейшая схема организации дыхательного цикла (рис. 21) может быть представлена следующим образом: Инспираторные нейроны получают возбуждающий импульс от хеморецепторов каротидного синуса и продолговатого мозга и передают его инспираторным дыхательным мышцам. Одновременно происходит активация экспираторных нейронов (импульсы от инспираторных нейронов и рецепторов растяжения легких). Эти нейроны затормаживают инспираторные, дыхательные мышцы расслабляются и происходит пассивный выдох.

На рисунке 22 А представлена схема рефлекса, с помощью которого увеличивается МОД при снижении напряжения кислорода в крови, или увеличении напряжения углекислого газа, т.е. по принципу отклонения параметра от должных значений. В этом случае увеличивается частота импульсов, поступающих к инспираторным нейронам, и соответственно к мотонейронам диафрагмального нерва и межреберных мышц. Если глубина дыхания увеличивается так, что дыхательный объем приближается к 1 литру (у взрослого человека), происходит раздражение рецепторов растяжения легких, возбуждение экспираторных нейронов и ограничение инспирации (рис. 22 Б).

Всоответствии с простой схемой дыхание получается прерывистым - инспираторные нейроны не возбуждаются, пока в крови не снизится напряжениеО₂ и не накопитсяи СО_2. Однако в нормальных условиях смена вдоха и выдоха происходит плавно, без рывков, кроме того, было установлено, что на фоне спокойного дыхания напряжение газов в периферической крови остается на постоянном уровне. Как уже известно, возбуждение хеморецепторов в условиях гиперкапнии или гипоксии стимулирует активность инспираторных нейронов и увеличивает ДО. Попытаемся выяснить, каким образом организуется дыхательный цикл на нейронном уровне в обычных условиях, в покое, когда не происходит резких колебаний напряжения газов в крови.

Рисунок 22А. Схема рефлекторной регуляция легочной вентиляции

Рисунок 22 Б. Структуры, принимающие участие в рефлекторной

Регуляции вентиляции легких по принципу отклонения

1. Дыхательный центр продолговатого мозга

2. Хеморецепторы каротидного синуса

3. Хеморецепторы продолговатого мозга

4. Рецепторы растяжения легких

5. Диафрагма

6. Межреберные мышцы

7. Увеличение размеров грудной клетки при сокращении диафрагмы и наружных межреберных мышц

Ритмический процесс чередования вдохов и выдохов определяется поэтапным включением нейронов, начиная от ранних инспираторных к поздним экспираторным. Этот циклический процесс у здорового человека в покое ограничивается только сокращением инспираторных мышц, следовательно, только возбуждением бульбоспинальных инспираторных нейронов, выдох протекает пассивно. Вместе с тем, в экспираторных нейронах во время выдоха всегда регистрируется активность в виде ВПСП, которые свидетельствуют об активности этих нейронов. Попытаемся, используя имеющуюся информацию о нейронах дыхательного центра усложнить схему и отобразить взаимодействие различных нейронов в организации дыхательного цикла.

Обсуждая взаимодействие дыхательных нейронов, попытаемся ответить на три важных вопроса: 1) какой механизм запускает инспирацию, 2) останавливает инспирацию и обеспечивает переход к расслаблению инспираторных мышц, 3) запускает активную экспирацию?

Механизм, который запускает инспирацию, назван центральной инспираторной активностью (ЦИА). Как уже было сказано, механизм ЦИА на сегодняшний день окончательно не понят, единственное, что установлено - отсутствие истинного водителя ритма в дыхательном центре. Казалось бы, инспирация запускается импульсами от периферических и центральных хеморецепторов при увеличении напряжения углекислого газа и (или) снижении напряжения кислорода в крови. В этом случае на роль ЦИА подошли бы ранние инспираторные нейроны, которые активируются при возбуждении хеморецепторов.

Однако, как уже упоминалось, в покое напряжение газов в периферической крови остается постоянным. Импульсы от хеморецепторов, конечно, поступают в дыхательный центр, но это поступление импульсов постоянное - тоническое, а включение вдоха происходит ритмически, следовательно, необходимо поискать еще какой-то стимул для возбуждения ранних инспираторных нейронов. Вспомним, что эти нейроны находятся в реципрокных отношениях с ранними экспираторными нейронами (тормозятся при их активации) и снижают свою активность при увеличении импульсов от рецепторов растяжения легких. Таким образом, стимулом может быть сочетание двух факторов: увеличение потока импульсов от хеморецепторов и снижение такого потока от рецепторов растяжения легких. Снижение эффекта рецепторов растяжения легких воздействует на ранние инспираторные нейроны двумя путями: и непосредственно затормаживая их, и возбуждая ранние экспираторные нейроны. Ранние инспираторные нейроны получают еще один тормозящий их поток импульсов - от поздних инспираторных нейронов. Если вспомнить о том, что П-И нейроны растормаживаются по мере нарастания инспирации и тоже находятся в реципрокных отношениях с ранними инспираторными, то можно говорить еще об одном стимулирующем влиянии на ранние: отсутствие активности поздних инспираторных нейронов. Активность этих нейронов нарастает по мере развития вдоха под возбуждающим влиянием инспираторных нейронов с нарастающей активностью. (ПН-И), которые возбуждаются от: 1) ранних инспираторных, 2) рецепторов растяжения легких, 3) периферических и центральных хеморецепторов. Вероятно, ранние инспираторные нейроны, суммируя на своих телах и дендритах возбуждающие и тормозные влияния от хемо- и механорецепторов, поздних инспираторных и ранних экспираторных нейронов,возбуждаются тем интенсивнее, чем выше стимуляция от хеморецепторов и ниже от рецепторов растяжения легких. Такое сочетание влияний можно рассматривать как ЦИА - центральную инспираторную активность, во всяком случае, до тех пор, пока не будет найдено новых экспериментальных данных, опровергающих это предположение. На схеме( рисунок 23) обозначим этот блок номеромI, и будем считать, что в основе ЦИА лежит сочетание возбуждения от хеморецепторов, отсутствие возбуждения от рецепторов растяжения легких, торможение поздних инспираторных и ранних экспираторных нейронов - фактически это состояние выдоха, которое и стимулирует следующий вдох.

Рассмотрим блок под цифрой IIна схеме. Активность нейронов с нарастающей активностью (ПН-И) поддерживается импульсами от: 1) ранних инспираторных, 2) рецепторов растяжения легких, 3) периферических и центральных хеморецепторов. Если вспомнить, что поздние инспираторные нейроны находятся с ранними в реципрокных отношениях, становится ясно, чтоинтенсивность ЦИА определяет и интенсивность вдоха - его глубину, и его длительность.Глубина определяется интенсивностью возбуждения инспираторных нейронов с нарастающей активностью, а длительность - растормаживанием поздних инспираторных нейронов. Таким образом, чем глубже вдох (активность ЦИА), тем позже начнется прекращение инспирации, потому что поздние инспираторные нейроны дольше будут заторможены. Следовательно, второй блок на нашей схеме - это механизм, который определяет и время окончания инспирации, и соответствие между глубиной и частотой дыхания – чем глубже дыхание, тем оно реже.

Наконец, механизм активной экспирации (III). Пожалуй, мы его уже объяснили, подведем лишь итог: ранние экспираторные нейроны активированы во время вдоха, но их ВПСП не достигают критического уровня. Чтобы эти деполяризующие потенциалы перешли в потенциалы действия необходимо, как ясно из предыдущих рассуждений, 1) затормозить ранние инспираторные нейроны, 2) усилить поток импульсов от рецепторов растяжения легких. Ранние инспираторные нейроны затормаживаются при увеличении импульсации от рецепторов растяжения легких и при повышении активности поздних инспираторных. Таким образом, чем глубже вдох (активность ЦИА), тем интенсивней поток импульсов к ранним экспираторным нейронам от ранних инспираторных, тем больше вероятность формирования ПД на телах этих нейронов и активной экспирации.

Выдохи становятся активными при увеличении вентиляции легких, обусловленной различными причинами: усилением раздражения медуллярных и артериальных хеморецепторов, физической работой, при громкой речи, крике, при произвольной гипервентиляции и глубоких вдохах. Первая, постинспираторная фаза, в таких условиях укорачивается или исчезает. Активные выдохи обеспечивают усиление экспираторного тока воздуха. Их энергия суммируется с эластической энергией легких, накопленной во время вдоха.

Следовательно, на уровне нейронов дыхательного центра продолговатого мозга формируется паттерн дыхания, в котором учитываются и влияния рецепторов, и сила и длительность возбуждения отдельных групп нейронов. Поэтому, вероятно, задачей отдельных нейронов является и объединение в сеть для формирования последовательности фаз дыхательного цикла, и получение каждым типом нейронов своего потока информации и изменение паттерна дыхания в соответствии с этим потоком.

Рисунок 23. Схема организации дыхательного цикла

Р-И- ранние инспираторные,

ПН-И- полные инспираторные с нарастающей активностью,

П-И – поздние инспираторные,

Р-Э – ранние экспираторные,

П-Э –поздние экспираторные

проприобульбарные нейроны продолговатого мозга. Эти нейроны организуют паттерн дыхания.