Новосибирская Государственная Медицинская Академия

Кафедра нормальной физиологии

трансэпителиальный перенос ионов и воды

Учебное пособие для студентов медицинского института.

Новосибирск 2000

Новосибирская Медицинская Академия

Кафедра нормальной физиологии

трансэпителиальный перенос ионов и воды

Учебное пособие для студентов медицинского института.

Составитель: В.В. Нестеров, к.м.н.

Новосибирск 2000

УДК 612.1(072)

Печатается по решению кафедры нормальной физиологии НГМА.

Трансэпителиальный перенос ионов и воды. Учебное пособие. Новосибирск: Новосибирская Государственная медицинская академия, 2000.  37с.

Автор-составитель: Нестеров В.В., ассистент кафедры нормальной физиологии, канд.мед.наук

Рецензент: Соленов Е.И., д.б.н., ст.н.сотр лаборатории физиологической генетики НИИ цитологии и генетики СО РАН

Введение.

Трансэпителиальный перенос веществ — это один из наиболее универсальных процессов в организме, с которым Вы будете постоянно сталкиваться в курсе физиологии. В самом деле, организм отделен от внешней среды, но постоянно обменивается с ней веществами. Обмен происходит через поверхность тела (в весьма малой степени) и поверхность внутренних полостей, а так же при помощи экскреторных органов и желез внешней секреции. Все эти поверхности выстланы эпителиями, из эпителия же построены почки и железы внешней и внутренней секреции. Таким образом, практически весь обмен веществ между организмом и внешней средой осуществляется посредством трансэпителиального переноса. Этот процесс лежит в основе функции почек, желудочно-кишечного тракта и большинства желез внешней секреции — например слюнных и поджелудочной; он важен для поддержания функционального состояния легких. Отметим, что очень сходные механизмы трансэпителиального переноса лежат как в основе секреции, то есть переноса веществ из субэпителиальной ткани в просвет протока железы или кишки etc., так и в основе всасывания, то есть переноса веществ из просвета в субэпителиальную ткань и далее в кровь. Таким образом, материал данного пособия имеет отношение к физиологии желудочно-кишечного тракта, почек, всех желез внешней секреции, касается он и некоторых вопросов физиологии легких. В то же время, общность транспортных процессов, протекающих в этих системах, часто ускользает от внимания студентов, а это сильно затрудняет понимание таких тем, как физиология пищеварения или, в особенности, функции почек. Итак, первая причина, по которой имеет смысл потратить 2-3 часа на чтение предлагаемого пособия — это то, что с его помощью Вы сэкономите неизмеримо больше времени и сил при изучении только что названных тем. Вторая причина состоит в том, что физиология эпителиального транспорта сейчас развивается очень бурно, так что учебники явно не успевают за стремительно меняющимися представлениями, нами же использована весьма современная литература.

Нами приняты следующие обозначения: курсивом мы выделяем новые термины, ссылки на которые даны в алфавитном указателе и значение которых Вам должно быть известно. Жирным шрифтом выделены ключевые высказывания. Символ _на полях выделяет резюме данного параграфа или главы. Все иллюстрации собраны в конце книги в виде непрерывной последовательности и снабжены подробными комментариями, так что при их изучении не обязательно прибегать к тексту. Они могут рассказать обо всем по-своему.

1. Функциональные типы эпителиев и их морфологические корреляты.

Гистологи различают по структуре однослойные, многослойные и псевдомногослойные (многорядные) эпителии, в зависимости от того, сколько слоев клеток выстилают поверхность раздела, а так же плоские, кубические и цилиндрические эпителии в зависимости от размеров и формы их клеток.

В физиологии используется иная, функциональная классификация этих тканей, в зависимости от их роли в организме. Различают пять функциональных типов эпителия. Обменный эпителий, задача которого состоит в быстром обмене материала, в частности газа, выстилает поверхность альвеол в легких. Транспортный эпителий, основная задача которого состоит в избирательном, направленном переносе воды и растворенных в ней веществ, обнаруживается прежде всего в почечных канальцах и желудочно-кишечном тракте. Ресничный эпителий, задача которого состоит в продвижении материала вдоль трубки, поверхность которой он выстилает, находится в бронхах (перенос слизи) и в женских половых путях (перенос яйцеклетки). Защитный эпителий выстилает внешнюю поверхность тела (эпидермис). Секреторный эпителий синтезирует и секретирует продукты во внешнюю среду или в кровь и обнаруживается, соответственно, в железах внешней или внутренней секреции.

Очевидно, определенной функции должна соответствовать определенная структура. Так, если через обменный эпителий должны быстро перемещаться растворенные в жидкости газы, он должен быть предельно тонким, чтобы минимизировать расстояние переноса. Действительно, обменный эпителий — это однослойный тонкий эпителий. Тот же принцип — минимизация расстояния и простота переноса — действителен и для транспортного эпителия. Однако здесь необходимо обеспечение избирательного и направленного транспорта, который может требовать затрат энергии. Следовательно, клетки эпителия должны быть богаты митохондриями. Это обстоятельство определяет значительный объем клеток, поэтому транспортный эпителий — это, как правило, однослойный или псевдомногослойный цилиндрический или кубический эпителий. Эффективный транспорт требует большую обменную поверхность. Поэтому апикальная мембрана транспортного эпителия обычно обладает микроворсинками, которые почти в 20 раз увеличивают поверхность клетки. Перенос должен быть направленным. Это означает, что некоторые вещества должны со стороны внешней среды входить в клетку, а со стороны внутренней — выходить из нее, тогда как другие —из внутренней среды входить, а во внешнюю — выходить. Из этого следует, что часть клеточной мембраны, обращенная в сторону внешней среды (просвета пищеварительной трубки или почечного канальца) должна иметь свойства, отличные от свойств мембраны, обращенной в сторону интерстиция. Таким образом, клетки транспортного эпителия должны быть поляризованы. Кроме того, требование избирательности и направленности транспорта делает необходимым ограничение межклеточного переноса веществ. Поэтому клетки транспортного эпителия всегда довольно плотно прилежат друг к другу и бывают соединены зонами плотных контактов. Плотные контакты выполняют две функции: ограничивают перемещение веществ по межклеточному пути и препятствуют диффузии мембранных белков апикальной мембраны в область базолатеральной и наоборот, поддерживая тем самым поляризацию клетки.

Основные структурные элементы транспортного эпителия, участвующие в переносе веществ, показаны на рис. 1.

Секреторный эпителий отличается от транспортного только тем, что осуществляет перенос веществ в одном направлении — из интерстиция во внешнюю среду, — например, в выводной проток железы. Соответственно, он имеет почти такую же структуру, за единственным исключением — в секреторном эпителии обычно отсутствуют микроворсинки апикальной мембраны. Следует отметить, что направленный трансэпителиальный перенос осуществляется, хотя и в ограниченном масштабе, и обменным и ресничным эпителиями, поэтому в них так же присутствуют многие из рассмотренных черт. Так, наличие плотных контактов и поляризация клеток — это черты поистине универсальные.

Защитный эпителий стоит несколько особняком, но, поскольку транспорт через него почти отсутствует, мы не станем рассматривать здесь его устройство.

Т



ранспортные эпителии осуществляют направленный активный перенос веществ через выстилаемую поверхность. Их функция определяет морфологию: клетки поляризованы, апикальная мембрана отличается от базолатеральной по своим свойствам. Она обычно обладает микроворсинками, увеличивающими обменную поверхность. Как правило, транспортный эпителий — это однослойный цилиндрический эпителий. Клетки соединены плотными контактами, ограничивающими перенос веществ по внеклеточному пути, так что главная часть потока идет через клетку. Они же препятствуют диффузии белков апикальной мембраны в базолатеральную область и наоборот.