Таблицы

Таблица 1. Основные ионы плазмы крови, интерстициальной жидкости и цитоплазмы (Ммоль/кг. воды)

Ионы	Плазма крови	Тканевая жидкость	Цитоплазма
Na^+	146	142	14
K^+	4,2	4,0	150*
Ca^2+	2,5	2,4	10^-5
Mg^2+	1,5	1,4	31
Cl^-	105	108	4*
HCO3^-	27	28,3	10
HPO4^2- H2PO4^-	2	2	11
SO4^2-	0,5	0,5	1

* Концентрации этого иона в разных клетках могут отличаться в широких пределах (на порядок). Здесь приведены величины, характерные для мышечной и нервной тканей.

Таблица 2. Основные мембранные транспортеры и каналы, участвующие в эпителиальном транспорте

Транспортер	Субстраты, стехи­ометрия, направление переноса	Локализация	Ингибиторы
Первичноактивныетранспортеры
Na^+/K^+-АТФаза	3Na^+из клетки 2K^+в клет­ку на гид­­ролиз мо­лекулы АТФ	Во всех клетках организма. В эпителиях - на базолатеральной мембране.	Оуабаин, другие гликозиды
H^+/K^+-АТФаза	1 H^+из клетки, 1K^+в клетку на 1 гид­ролиз АТФ	Толстый кишечник, обкладочные клетки желудочных желез, вставочные клетки собирательной трубки. Апикальная мембрана.
H^+АТФаза	1 H^+из клетки на 1 гидролиз АТФ	Повсеместно как регулятор клеточной pH. Важность для эпителиального транспорта точно не установлена.
Ca^++ АТФаза	2 Ca^++из цитоплазмы на 1 гидролиз АТФ.	Повсеместно. Во всасывающих эпителиях - на базолатеральной мембране.
Котранспортеры и обменники
Na^+:K^+:2Cl^-котранспортер	Перемещает 1 Na^+:1K^+:2Cl^-, чаще – внутрь клетки	Толстый кишечник - на базолатеральной мембране, толстый восходящий сегмент петли Генле - на апикальной. В кишечнике обеспечивает секрецию, в петле Генле - всасывание.	Фуросемид, глибенкламид, буметанид
Анионный обменник	1HCO3^-/1Cl^-, чащеCl^-в,HCO3^-- из клетки.	Тонкий кишечник (апикальная мембрана), проксимальный каналец - базолатеральная.	DIDS
Na^+:HCO3^-котранспортер	1 Na^+:3HCO3^-из клетки.	Тонкий кишечник и проксимальный каналец, базолатеральная мембрана.	DIDS
Na^+/H^+обменник	1 Na^+в клетку, 1H^+- из клетки.	Изоформы NHE1 иNHE2 - повсеместно, как регуляторы внутриклеточнойpH,NHE3 - на апикальной мембране в тонком кишечнике, проксимальном и дистальном канальцах, корковом отделе собирательной трубки.	Этилизопро­пил­амилорид (EIPA)
Na^+/Ca^++обменник	3 Na^+в клетку, 1Ca^++из клетки	Базолатеральная мембрана дистального извитого канальца и собирательной трубки
Na^+:Cl^-котранспортер	1 Na^+:1Cl^-в клетку	Дистальная часть тонкого кишечника и дистальный извитой каналец. Апикальная мембрана.	Тиазид
Na^+-суль­фат­ный котранспортер	3 Na^+:1SO4^2-в клетку	Тонкий кишечник, гл. обр. подвздошная кишка, проксимальный каналец почек	phosphono­formiс acid (PFA)
Na^+-фосфат­ный котранспортер	3 Na^+:1HPO4^2-в клетку	Тонкий кишечник, проксимальный извитой каналец
Na^+- глюкозный котранспортер	Глюкоза:Na^+1:2 (SGLT1); 1:1 (SGLT2) в клетку	Апикальная мембрана тонкого кишечника и проксимального канальца почки	Флоретин, флоризин
Na^+-аминокислотные котранспортеры	1 аминокислота : 1 Na^+в клетку	Апикальная мембрана тонкого кишечника и проксимального канальца. Группа транспортеров с разной специфичностью в отношении разных аминокислот. Точный состав группы не установлен, мы рассматриваем их все вместе.	Флоретин
Ионные каналы
Натриевый эпителиальный канал (ENaC)	1 Na^+в клетку	Дистальный извитой каналец и собирательная трубка, толстая кишка. Апикальная мембрана	Амилорид
Эпителиальный калиевый канал (ROMK)	1 K^+из клетки	Базолатеральная мембрана проксимального и дистального канальцев и кишечника, апикальная мембрана дистального извитого канальца и собирательной трубки	Глибенкламид
Хлоридный эпителиальный канал	1 Cl^-, направление транспорта вариабельно	Почти все транспортные эпителии, как на апикальной, так и на базолатеральной мембране. Главный путь входа Cl- в клетку через апикальную мембрану в тонком кишечнике, главный путь выхода через базолатеральную — в толстом сегменте петли Генле.	NPPB
Кальциевый эпителиальный канал (ECaC)	1 Ca^++в клетку	Дистальный извитой каналец и собирательная трубка. Апикальная мембрана.	Mn^++, конкурирует сCa^++за транспорт

Примечания к Таблице 2.1.

1. Во всех случаях, кроме первично активных транспортеров-АТФаз, направление транспорта зависит от электрохимического потенциала, а не от свойств транспортного белка. В данной таблице мы имели в виду направление транспорта при физиологических условиях.

2. Специально отметим, что здесь перечислены только те каналы, которые участвуют в трансэпителиальном переносе веществ. Так, ENaC,ROMKиECaC— это именно и только эпителиальные каналы, отличающиеся от потенциал-чувствительных каналов, от которых зависит возбуждение клетки.

3. В этой таблице не рассматриваются переносчики органических веществ и микроэлементов.

4. Сокращения: NPPB-нитро-2-(3-фенил­пропил­амино)-бензоат, DIDS - 4,4,'-диизотиоцианато­стильбен-2,2-дисульфоновая кислота.