Лист.
Лист – боковой (латеральный) орган побега, нарастающий за счет основания и обладающий ограниченным верхушечным ростом. Как правило, лист – плоский, билатерально симметричный, дорсовентральный орган: его верхняя и нижняя стороны морфологически различны. Такой лист называется бифациальным. Верхняя сторона является брюшной, или адаксиальной, а нижняя – спинной, или абаксиальной.
лист выполняет основные функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. К дополнительным функциям листа относятся запасающая (сочные чешуи луковицы), вегетативного размножения (бегония), защитная (колючки кактуса).
Морфология листа.
Основными частями листа, закладывающимися в почке, являются листовая пластинка, черешок, основание листа и прилистники.
Листовая пластинка – главная часть листа, выполняющая его основные функции. по соотношению длины и ширины листовой пластинки и по тому, на какую часть пластинки приходится ее наибольшая ширина, подразделяется на формы.
По форме листовые пластинки бывают округлыми (настурция), овальными (лещина древовидная), эллиптическими (яблоня лесная), сердцевидными (сирень), линейными (пшеница), ланцетными (ива). Выделяют также стреловидный лист (стрелолист) и копьевидный лист (щавель).
Форма края листовой пластинки бывает:
цельнокрайной (сирень) если край листа гладкий и
цельной, если листья с неглубокими надрезами (1/20 – 1/10 листовой пластинки). Например, пильчатыми (липа), зубчатыми (крапива), городчатыми (будра плющевидная), выемчатыми (осина).
Если надрезанность пластинки больше, чем 1/10 листовой пластинки, то такие листья называют расчлененными (смородина, одуванчик).
По степени расчленения листовой пластинки различают:
лопастные листья, у которых выемки не доходят до половины полупластинки (дуб, огурец).
Раздельные листья, у которых выемки заходят глубже половины полупластинки (лютик, герань).
Рассеченные листья, у которых выемки достигают главной жилки листа (картофель, гусиная лапка).
Расчленение листовой пластинки может быть пальчато – лопастным (клен), пальчато – раздельным (клещевина), пальчато – рассеченным (лютик), а также перисто – лопастным (дуб), перисто – раздельным (полынь) и перисто – рассеченным (тысячелистник). Пальчатым расчленение считается в том случае, если разрезы листовой пластинки отходят от центра рахиса. Перистое расчленение осуществляется по всей длине главной жилки.
Лист прикрепляется к стеблю основанием. Основание может быть суженным, иметь форму небольшого утолщения (листовая подушечка), или оно разрастается, охватывая узел, и образует влагалище листа у злаков, зонтичных. Его роль – защита вставочных меристем, верхушечных и боковых почек во время их развития, дополнительная опора. По происхождению влагалище может быть разросшимся основанием листовой пластинки (злаки, осоки), или частью черешка (зонтичные).
Черешок –суженная часть листа, которая соединяет пластинку листа с его основанием. Он выполняет опорную, проводящую и ориентационную функции, создавая листовую мозаику.
Листовая мозаика – такое расположение листьев на побеге, при котором они не затеняют друг друга. Это достигается:
различной длиной и изогнутостью черешка;
различной величиной и формой листовой пластинки;
светочувствительностью листьев.
В зависимости от длины черешка различают длинночерешковые и короткочерешковые листья. Если листовая пластинка переходит непосредственно в основание, и черешок не развивается совсем, то лист называется сидячим. Среди сидячих листьев выделяются:
полустеблеобъемлющие – расширенное основание листовой пластинки частично охватывает стебель;
стеблеобъемлющие – основание пластинки охватывает стебель полностью;
пронзенные – основание пластинки охватывает стебель, и края основания срастаются между собой;
низбегающие – края листовой пластинки прирастают к междоузлию, часто на большом протяжении;
влагалищные – основание пластинки, разрастаясь, образует влагалище, охватывающее стебель.
Прилистники – парные боковые листовидные выросты основания листа. Они разрастаются раньше листовой пластинки и защищают зачаток листовой пластинки и пазушную почку. По мере развития побега из почки прилистники могут опадать или оставаться, выполняя дополнительные функции. Например, у гороха они становятся крупными и осуществляют функцию фотосинтеза. Прилистники могут быть листовидными, пленчатыми, свободными или сросшимися. У гречишных пленчатые прилистники срастаются между собой, охватывая нижнюю часть междоузлия, и образуя раструб. У некоторых бобовых прилистники превращаются в колючки. Прилистники более обычны для древесных форм.
Листорасположение
Листорасположение или филлотаксис – порядок размещения листьев на оси побега, отражающий его радиальную симметрию. Оно может быть:
Спиральное, или очередное –в узле находится один лист и основания последовательно расположенных листьев можно соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль стебля. (береза, липа).
Мутовчатое – в узле располагается более двух листьев (вороний глаз).
Супротивное –в узле располагаются два листа, сидящих друг напротив друга (клен, сирень).
Классификация листьев
Различают простые и сложные листья.
Простые листья – это листья с одной листовой пластинкой (цельной или выемчатой).Простые листья при листопаде опадают целиком, или вообще не опадают (у большинства травянистых растений).
Сложные листья имеют несколько четко обособленных листовых пластинок (листочков), каждый из которых прикреплен своим черешочком к общему черешку (рахису). Как правило, сложный лист опадает по частям: вначале листочки, а затем рахис. В зависимости от расположения листочков среди сложных листьев различают перистосложные и пальчатосложные листья. У перистосложных листочки располагаются двумя рядами по обеим сторонам рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. Например:
Тройчатосложный (тройчатый) – состоит из трех листочков, которые прикрепляются к общему черешку в одном месте (клевер, кислица).
Пальчатосложный – листочки расходятся радиально от общего черешка (каштан, люпин).
Перистосложный – листочки расположены по обеим сторонам главного черешка. Если такой лист заканчивается одним верхушечным листочком, он называется непарноперистосложным (шиповник, рябина). У парноперистосложных листьев верхушечный листочек отсутствует (горох, акация желтая). У перистосложных листьев листочки могут располагаться супротивно или поочередно. Рахис сложных листьев может образовывать боковые ответвления, тогда возникают дважды-, триждыперистосложные листья. например, у мимозы или папоротника.
Отличием листочков от листьев является то, что в пазухах листьев располагается пазушная почка, а в пазухе листочка ее нет. Листья чаще отходят от стебля в разных плоскостях, а листочки от рахиса – в одной.
У листовых суккулентов листья, наряду с выполнением функции ассимиляции, являются вместилищем запаса воды. При этом листья их утолщаются, становятся сочными, мясистыми за счет развития водоносной паренхимы (например, очиток едкий – Sedum acre).
Жилкование листьев.
Жилкование – система проводящих пучков в листовых пластинках. Характер расположения жилок и форма листовых пластинок тесно взаимосвязаны. Различают:
Простое жилкование, когда листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает только одна жилка (мхи, плауны).
Дихотомическое жилкование, когда листовую пластинку пронизывают вильчато разветвленные жилки (гинкго).
Дуговое жилкование, когда листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает несколько одинаковых жилок, располагающихся дугообразно (ландыш).
Параллельное жилкование, когда листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает несколько одинаковых жилок, располагающихся параллельно (злаки, осока).
Сетчатое жилкование, когда из черешка в листовую пластинку обычно отходит одна жилка, центральная, которая затем дает ответвления – боковые жилки, образующие густую сеть. Сетчатое жилкование может быть перистым и пальчатым.
Для однодольных растений характерно параллельное и дуговидное жилкование. Лист называется параллельнонервным илидугонервным. У двудольных встречается перистое или пальчатое жилкование. Перистое жилкование выделяется в том случае, если одна главная жилка является продолжением черешка до верхушки листа. От нее отходят боковые жилки первого порядка, второго порядка (ольха, вяз, береза). Пальчатонервный лист не имеет главной жилки. От места сочленения черешка и пластинки отходят несколько пальцевидно расходящихся крупных жилок первого порядка (клен).