Газообмен

В губчатой паренхиме интенсивность фотосинтеза ниже, чем в столбчатой паренхиме, но именно здесь идут процессы транспирации и газообмена. Диоксид углерода через устьица, расположенные главным образом в нижнем эпидермисе, приникает в большие межклетники и по ним поступает ко всем тканям листа. Парообразная влага, кислород и диоксид углерода, образующиеся при фотосинтезе и дыхании клеток мезофилла, передвигаются в обратном направлении и через устьица выделяются наружу. Т.о. оба вида ассимиляционной ткани тесно связаны между собой не только в структурном, но и в функциональном плане.

Расположение устьиц на нижней стороне листа имеет следующее экологическое значение:

1. Нижняя сторона листа меньше нагревается на свету, поэтому потеря воды листом в процессе транспирации происходит медленнее через устьица, расположенные в нижнем, а не в верхнем эпидермисе.

2. Главным источником диоксида углерода в атмосфере является «почвенное дыхание», т.е. выделение углекислого газа в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и дыхания корней высших растений. Воздух, обогащенный диоксидом углерода, по градиенту концентрации диффундирует вверх и легко проникает через устьица в ткани листьев.

Фотосинтез

Все живые организмы, обитающие на Земле, представляют собой открытые системы, активно организующие поступление энергии и вещества извне. Для синтеза компонентов организма необходимо потребление извне химических элементов. Главным структурным элементом органических молекул является углерод. В зависимости от источников углерода живые организмы делят на две большие группы: автотрофы, использующие неорганический источник углерода. И гетеротрофы, использующие органические источники углерода.

В общем виде поток энергии можно представить схемой:

1. Энергия Солнца → автотрофы → органические вещества → АТФ → различные формы работы.

2. Энергия Солнца → автотрофы → органические вещества → гетеротрофы → АТФ → различные формы работы.

Существует два типа клеточных механизмов, обеспечивающих поток энергии.

1. Процесс приобретения энергии и вещества живыми организмами называется питанием.

2. Процесс высвобождения энергии из богатых ею веществ, полученных с пищей, называется дыханием.

Фотосинтез – синтез органических соединений из неорганических, идущих за счет энергии света, т.е. процесс утилизации энергии света. Фотосинтетическими органоидами клеток являются хлоропласты. Структурной и функциональной единицей хлоропластов является тилакоид, имеющий форму плоских мешочков. Тилакоиды местами уложены в стопки – граны. На мембранах тилакоидов имеются частицы 2-х типов. Мелкие частицы составляют фотосистему 1, более крупные – фотосистему 2. Пигменты хлорофиллы улавливают квант света и передают возбужденный электрон к реакционному центру. Часть хлорофиллов связана с ферментативным комплексом. В эти комплексы входят белки – цитохромы, которые являются переносчиками электронов.

Фотосинтез можно подразделить на две фазы.

1. Световая фаза, которая включает в себя циклическое фосфорилирование, нециклическое фосфорилирование и фотолиз воды.

2. Темновая фаза.

Световая фаза. В ней участвуют хлорофиллы, белки – переносчики, и АТФ-азы. При циклическом фосфорилировании квант света взаимодействует с хлорофиллом, высвобождается электрон, который захватывается фотосистемой 1. Возбужденный электрон возвращается на свою орбиту в хлорофилл, проскакивая цитохромы. При этом энергия света, которую получил электрон, переводится на цитохромах в энергию химических связей АТФ. Такое превращении энергии наблюдается у фотосинтезирующих бактерий.

2 хл а + 2 АДФ + 2 Ф + 2 hν→ 2 хл⁺ + 2ē + 2 АТФ.

АТФ – соединение нестойкое, в качестве более стойкого акцептора выступает НАДФ. Эта кумуляция энергии происходит при нециклическом фосфорилировании. Параллельно с этим происходит и фотолиз воды.

Нециклическое фосфорилирование и фотолиз воды. Нециклическое фосфорилирование происходит у растений с ФС1 и ФС2. Квант света взаимодействует с ФС1 и ФС2. Возбужденный электрон из ФС2 переносится на молекулу акцептора. Молекула хлорофилла второй фотосистемы, потерявшая свои электроны, может заменить их электронами молекулы воды. Процесс светозависимого окислительного расщепления молекул воды называют фотолизом. Ферменты фотолиза локализованы на внутренней мембране тилакоидов.

1. 2 Н₂О hν→2Н+ + 2 ОН-

2. ОН^- + ОН^- → Н₂О + ½ О₂ + 2ē

½ О₂ + ½ О₂ = О₂

3. 2 хл а⁺ + 2Н+ + 2ē + НАДФ → 2 хл⁺ а + НАДФ.Н₂

4. 2 хл а⁺ + 2ē→2 хл а

Энергия света передает электроны последовательно на различные акцепторы ФС1, задействуется ФС2. При этом происходит фотофосфорилирование с образованием АТФ. Общее уравнение нециклического фосфорилирования:

Н₂О + НАДФ + 2 АДФ + 2Ф →½О₂ + НАДФ^.Н₂ + 2АТФ.

Таким образом, во время световой фазы происходит:

1. образование О₂ вследствие разложения воды.

2. Синтез АТФ

3. Образование водорода в форме НАДФ^.Н₂

В дальнейшем НАДФ^.Н₂ переходит в строму хлоропласта, где участвует в синтезе углеводов. Для этих реакций свет не нужен, и поэтому они называются темновыми.

Темновая фаза. В ней происходит перевод активного водорода с никотинамиддинуклеатидфосфата восстановленного на компактный акцептор – углерод. Т.е. в темновой фазе синтезируются углеводы. В строму хлоропласта поступает НАДФ^.Н_{2 ,} СО₂, и АТФ. Процесс синтеза углеводов происходит циклично и называется циклом Кальвина.

Исходным (и конечным) соединением цикла Кальвина является сахар – рибулозо-1,5-бифосфат. Процесс начинается, когда диоксид углерода входит в цикл и фиксируется на РБФ. Шесть молекул РБФ реагируют с шестью молекулами СО₂, образуя 12 молекул 3-фосфоглицерата, которые превращаются глицероальдегид – 3 – фосфата. Десять из них перераспределяются с образованием шести пятиуглеродных молекул РБФ. Оставшиеся 2 молекулы глицероальдегид-3-фосфата представляют собой «чистый выход» цикла Кальвина. В течение каждого оборота цикла одна молекула СО₂ восстанавливается, а молекула РБФ регенерируется. Шесть оборотов цикла с поглощением шести С необходимо совершить, чтобы образовался шестиуглеродный сахар – глюкоза.

6СО₂ + 12НАДФ^.Н₂ + 18 АТФ → С6Н₁₂О₆ + 12 НАДФ^. + 18 АДФ + 18 Ф + 6Н₂О.

Т.о. Все органические вещества, включающие в себя углерод в качестве акцептора возбужденного электрона, являются источниками энергии.

В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.), которые превращаются в крахмал и запасаются растением, синтезируются мономеры других органических соединений: аминокислоты, глицерин и жирные кислоты.

В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) которые превращаются в крахмал и запасаются растением, синтезируются мономеры других органических соединений – аминокислоты, глицерин и жирные кислоты.