Фотосинтез (версия 2).

Процесс фотосинтеза осуществляется в хлоропластах в два этапа: В гранах на мембранах тилакоидов протекают реакции, вызываемые светом – световые, а в строме – реакции фиксации углерода – темновые.

Световые реакции:

1. Квант света, попадая на молекулы хлорофилла, которые находятся в мембранах тилакоидов, приводит их в водбужденное состояние. В результате электроны переносятся с помощью переносчиков за пределы мембран тилакоида, где и накапливаются, создавая отрицательно заряженное электрическое поле.

2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны, образованные в результате фотолиза воды: Н₂О ↔ОН^- + Н⁺; ОН^- - ē → ОН (R). Гидрооксилы ОН^-, став радикалами ОН, объединяются 4ОН → 2Н₂О + О₂↑, образуя воду и свободный кислород, который выделяется в атмосферу.

3. Протоны Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри тилакоида, образуя «+» положительное электрическое поле, что приводит к увеличению разности потенциалов по обе стороны мембраны.

4. При достижении критической разности потенциалов (200мВ) протоны водорода устремляются по протонному каналу в фермент АТФ-синтетаза, встроенному в мембрану тилакоида, наружу. На выходе из протонного канала создается высокий уровень энергии, которая идет на синтез АТФ (АДФ + Ф → АТФ). Эти молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.

5. Протон водорода, вышедший на поверхность мембран тилакоида, соединяется с электроном, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ⁺: 2ē+2H⁺ + НАДФ⁺ → НАДФ^.Н₂ (восстановленный переносчик). Т.о. активированный квантом света электрон хлорофилла используется для присоединения водорода к переносчику. Восстановленный переносчик НАДФ^.Н₂ переходит в строму хлоропласта, где участвует в реакциях фиксации углерода.

Теория фотосистем.

Преобразование энергии света в энергию химических связей происходит в фотосистемах = квантосомах (ФС). Они являются элементарными структурами, в которых происходит фотосинтез. Это пигментно - белковые комплексы, расположенные в мембранах тилакоидов гран. В состав ФС входят молекулы хлорофилла = антенны, собирающие свет. Некоторые из них образуют реакционный центр, который является энергетической «ловушкой» для квантов света. Существуют два типа фотосистем. ФС1 и ФС2, которые отличаются друг от друга способностью воспринимать свет разной длины волны, что связано с разным сочетанием пигментов.

Легче возбудимы коротковолновые РЦ в ФС2, поэтому именно в них начинается электронно-транспортная цепь (ЭТЦ), которая состоит из переносчиков – цитохромов и передаваемых ими возбужденных электронов. Электрон перемещается в одном направлении, постепенно теряя энергию, которая идет на синтез АТФ из АДФ и остатка фосфорной кислоты = процесс нециклического фосфорилирования.

Электроны, идущие по ЭТЦ, передаются внутри мембраны тилакоида к ФС1 в ее реакционный центр. Там энергия принесенного электрона способствует выбиванию более труднодоступного (длинноволнового) электрона ФС1 на внешнюю орбиту. Этот электрон подхватывается специальным переносчиком ферредоксином из группы цитохромов и может быть дальше отправлен по двум разным путям:

1. Электрон возвратится опять в ЭТЦ и цитохромами будет спущен в ФС1, при этом синтезируется АТФ. Такой путь электрона называется циклическим, а синтез АТФ – циклическим фосфорилированием. Он наблюдается в случае, если количество свободного НАДФ⁺ ограничено.

2. Электрон выносится ферредоксином за пределы мембран тилакоида. На поверхности мембраны создается отрицательный заряд, а электрон присоединяется к переносчику НАДФ⁺ , восстанавливая его, и одновременно с этим подхватывая протоны водорода, вышедшие из протонного канала. На выходе из канала, представленного ферментом АТФ-синтетазой, также происходит синтез АТФ, сопряженный с разностью мембранного потенциала. Но это происходит за пределами мембраны.

Темновая фаза фотосинтеза = реакция фиксации углерода.

Осуществляется в строме хлоропласта, куда поступают АТФ, НАДФ^. Н₂, от тилакоидов гран и со₂ из воздуха. В строме всегда есть пятиуглеродные соединения – пентозы, С₅ которые образуются в цикле Кальвина = цикл фиксации диоксида углерода:

1. К пентозе рибулозо-1,5- бифосфат (РБФ), присоединяется СО₂, в результате чего появляется нестойкое шестиуглеродное соединение, которое расщепляется на 2 трехуглеродные группы (3-фосфогрицераты).

2. Каждая из триоз присоединяет по одной фосфатной группе от 2-х молекул АТФ, что обогащает триозы энергией и переводит их в 2 молекулы глицероальдегид – 3 – фосфата.

3. Каждая из триоз 2С₃ присоединяет по одному атому водорода от 2-х НАДФ^. Н₂.

4. После чего две триозы объединяются с образованием глюкозы. 2С₃ →С₆ (С₆Н₁₂О₆)

5. Десять оставшихся триоз объединяются, образуя пентозы РБФ и вновь включаются в цикл Кальвина: 10С₃→6С₅.

В темновой фазе синтезируются углеводы, протоны водорода. Суммарная реакция темновой фазы:

6СО₂ + 12НАДФ^.Н₂ + 18 АТФ → С6Н₁₂О₆ + 12 НАДФ^. + 18 АДФ + 18 Ф + 6Н₂О.

Суммарная реакция фотосинтеза: 6СО₂ + 6Н₂О + hν →С₆Н₁₂О₆ + 6СО₂↑

9