Анатомия листа.
По анатомическому строению выделяют дорзовентральные, изолатеральные и радиальные листья.
Если ассимиляционная часть листа (столбчатая хлоренхима) размещена на верхней стороне листовой пластинки, а губчатая – на нижней, то листья такой структуры называют дорзовентральными (свекла сахарная). Если столбчатая паренхима располагается с двух сторон листа, то лист называется изолатеральным (гладиолус). У хвои сосны ассимиляционная часть листа, представленная складчатой хлоренхимой, расположена вокруг центральной жилки, то структура таких листьев называется радиальной.
Строение дорзовентрального листа.
Сверху и снизу лист покрыт эпидермой (кожицей). Поверх эпидермы находится слой кутина, образующий кутикулу. Устьица, под которыми находятся воздухоносные полости, располагаются на нижней эпидерме.
Под верхней эпидермой в один – два слоя размещается столбчатый мезофилл (столбчатая хлоренхима). Ее клетки прямоугольной формы, узкой стороной примыкающие к эпидерме. Хлоропласты располагаются вдоль радиальных стенок, чем обеспечивается сохранность хлорофилла, т.к. чечевицеобразные хлоропласты не подвергаются действию прямых солнечных лучей. Солнечные лучи скользят вдоль них, равномерно освещая, но не разрушая хлорофилл. Это способствует активному протеканию фотосинтеза.
Ниже располагается губчатый мезофилл, представленный рыхло расположенными округлыми клетками с большими межклетниками. Хлоропластов в этом слое меньше.
В центре листа находится центральная жилка, представленная сосудисто – волокнистым пучком открытого типа. Вверху сосудисто-волокнистого пучка располагается ксилема, а снизу – флоэма. Вокруг пучка кольцом расположена склеренхима, выполняющая опорную и защитную (от давления клетками мезофилла) функции. Над пучком и под ним, сразу после эпидермы, располагается уголковая колленхима, выполняющая опорную функцию.
Функции листа.
Фотосинтез,
Испарение воды или транспирация,
Газообмен,
Запасание питательных веществ,
Вегетативное размножение.
Транспирация.
Испарение воды растением называется транспирацией. Вода испаряется через всю поверхность тела растения, но особенно интенсивно через устьица в листьях. Значение транспирации:
Принимает участие в передвижении воды и растворенных веществ по телу растения;
Способствует углеводному питанию растений;
Защищает растения от перегрева.
Транспирация обеспечивается рядом анатомических и биохимических механизмов и поэтому является физиологическим процессом, в отличие от чисто физического испарения воды. Различают два вида транспирации: кутикулярную и устьичную.
Кутикулярная транспирация представляет собой процесс испарения воды с поверхности кутикулы, покрывающей лист. Она составляет 10 – 20% от общего испарения воды взрослыми листьями.
Под устьичной транспирацией понимают процесс испарения воды листьями с помощью особых структур – устьиц. Эта транспирация является основным механизмом водообмена между растением и атмосферой. Процесс устьичной транспирации можно разделить на 3 основных этапа:
Испарение воды с поверхности клеток в межклетники;
Выход паров воды из межклетников через устьичную щель к поверхности листа;
Диффузию паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы.
Транспирация регулируется благодаря движениям замыкающих клеток устьиц. В настоящее время общепризнана гипотеза устьичных движений, связанных с перераспределением ионов калия между замыкающими и сопутствующими клетками, приводящими к перемещению воды. Причем основную роль в создании осмотического давления в замыкающих клетках играют ионы калия, которые закачиваются в них, и образующаяся на свету глюкоза. Определенную роль играет и концентрация углекислого газа. Избыток СО2, по – видимому, изменяет рН, вызывая подкисление цитоплазмы. Это приводит к закрыванию устьиц.
Таким образом, устьица чутко реагируют на изменения внешних условий и физиологические изменения в тканях листа, что влияет на интенсивность транспирации, приспосабливая ее к конкретным условиям. При открывании устьиц углекислота поступает в лист и создает предпосылки для фотосинтеза. В отсутствие света фотосинтез в замыкающих клетках прекращается (как и во всех других), тургорное давление снижается, и устьица закрываются. При недостатке поступления воды в растение устьица тоже закрываются, сберегая таким образом то небольшое количество влаги, которое доступно растению.