Внутреннее строение

Пищеварительная система пресмыкающихся более сложна по своему устройству, в сравнении с земноводными. Особенности её строения у разных видов определяются типом питания и способом добычи пищи.

Большинство рептилий плотоядны – в их рацион входят мелкие наземные и водные животные, особенно насекомые. Однако поедаются и более крупные виды из числа позвоночных – рыбы, мелкие амфибии, мышевидные грызуны, птицы. Водные черепахи, в основном, питаются беспозвоночными и рыбами, однако потребляют и водоросли. Рептилии–хищники (крокодилы, удавы, вараны) нападают на более крупную добычу; часто их жертвами становятся млекопитающие – копытные, водоплавающие, обезьяны и другие животные.

В кормовой базе пресмыкающихся проявляется и узкая специализация: ряд видов древесных змей (яичные змеи) питаются исключительно яйцами птиц, а морские змеи – головоногими моллюсками. Растительноядные рептилии составляют гораздо меньшую группу. К числу таких видов относятся: тропические агамы и морские игуаны, питающиеся водорослями. Черепахи, как наземные, так и многие водные, также предпочитают растительные корма, но их «вегетарианство» не абсолютно – в свой рацион они могут включать и мелких животных.

Ротовая полость пресмыкающихся хорошо обособлена от глотки и частично отделена от носоглотки формирующимся вторичным костным нёбом (у крокодилов и черепах оно сформировано полностью). На дне ротовой полости имеется хорошо развитый язык, который прикреплён своим основанием в её задней части. Язык снабжён собственной мускулатурой и имеет разную форму. С помощью длинного языка, имеющего легко растяжимую мускулатуру и клейкое вещество, хамелеоны ловят насекомых.

У ящериц и змей язык раздвоен на конце и связан с якобсоновым органом, расположенным на нёбе и выполняющим функцию анализатора в поиске пищи. Он парный и имеет вид двух ямок, на дне которых есть чувствительный эпителий и нервные окончания.

В ротовой полости находятся слюнные железы, секрет которых используется для смачивания пищи. У некоторых видов ящериц и змей имеются специализированные железы, вырабатывающие ядовитые вещества, способствующие обездвижению добычи.

Органом захвата добычи у многих рептилий служат челюсти, снабжённые острыми коническими зубами. Основания зубов прирастают к челюстным и крыловидным костям. У змей концы зубов загнуты несколько назад, что обеспечивает надёжное удержание добычи. Значительное количество змей имеет ядовитые зубы, связанные каналами с ядовитыми железами. Зубы у крокодилов сидят в особых образованиях челюстей – альвеолах. Большинство рептилий заглатывают добычу целиком, однако крокодилы и черепахи поглощают пищу кусками. Черепахи, не имея зубов, откусывают пищу острыми краями челюстей.

За ротовой полостью следует короткая глотка, которая переходит в узкий пищевод (рис. 46). У многих видов, глотающих крупную добычу (змеи), он имеет сильную и растяжимую мускулатуру.

Рис. 46. Вскрытая ящерица (самец): 1 – сердце, 2 – легкое, 3 – печень, 4 – трахея, 5 – пищевод, 6 – щитовидная железа, 7 – желчный пузырь, 8 – желчный проток, 9 – желудок, 10 – двенадцатиперстная кишка, 11 – поджелудочная железа, 12 – толстая кишка, 13 – селезенка, 14 – семенник, 15 – придаток семенника, 16 – семяпровод, 17 – почка, 18 – мочевой пузырь

Желудок хорошо отграничен, снабжён толстыми мускулистыми стенками и прикреплен складкой брюшины к спинной стороне полости тела. Кишечник относительно длинный, чётко дифференцирован на отделы – тонкий, толстый и прямая кишка. В передний отдел тонкого кишечника – двенадцатиперстную кишку впадают протоки поджелудочной железы и крупной печени, имеющей желчный пузырь. На границе между тонким и толстым кишечником у многих рептилий находится зачаточная слепая кишка (она хорошо развита у растительноядных сухопутных черепах). Прямая кишка имеет выход в клоаку.

Дыхательная система.

Пресмыкающиеся дышат лёгкими, которые располагаются в грудной области в виде парных образований. Кожное дыхание практически отсутствует из-за плотного рогового покрова тела. Лёгкие большинства видов сохраняют ячеистое строение (рис. 47), однако количество ячей и общая площадь газообмена значительно больше, чем у амфибий. Строение лёгких, их форма и общий объём отличаются у рептилий разных систематических групп.

Рис.47. Легкие пресмыкающихся: А – амфисбены (разрез), Б – анаконды (вид сверху), В – гаттерии (разрез), Г – варана (разрез), Д – аллигатора (разрез), Е – хамелеона (вид снизу)

Правое лёгкое у змей значительно больше левого, у амфисбен – наоборот. У ящериц и змей внутренняя поверхность лёгких имеет складчатое ячеистое строение, что способствует увеличению поверхности газообмена. Такое строение обеспечивается особыми выростами (перекладинами), отходящими от внутренних стенок органа. Соединяясь между собой, они образуют систему камер, увеличивающих дыхательную поверхность.

Лёгкие высших рептилий (крокодилы, черепахи) имеют губчатое строение, близкое по своей структуре к лёгочной ткани птиц и зверей. Особые пальцевидные выросты расположены в задней области лёгких у хамелеонов (рис. 47 Е), ряда ящериц и змей. Они не участвуют в газообмене, но играют роль дополнительного резервуара воздуха при поглощении пищи, нырянии в воду и определяют шипение рептилий.

Механизм дыхания у большинства рептилий грудной, путём расширения и сужения грудной клетки, что обеспечивается сокращением межрёберной и брюшной мускулатуры. При расширении грудной клетки воздух втягивается через наружные ноздри, хоаны, ротовую полость и гортанную щель в гортанную камеру. Далее он попадает в трахею, начальная часть которой поддерживается непарным перстневидным и черпаловидными хрящами. От задней части трахейной трубки отходят два бронха, которые ветвятся в лёгких на более мелкие образования. Стенки бронхов также имеют кольцевидные крепления.

У пресмыкающихся, не имеющих грудной клетки (змеи, безногие ящерицы), поступление воздуха в дыхательную систему обеспечивает, подобно амфибиям, ротоглоточный механизм. Черепахи, у которых грудная клетка неподвижно связана панцирем, дышат, благодаря работе целой системы мышц – плечевых, брюшных, тазовых и боковых продольных тела, которые увеличивают объём окололёгочного пространства и обеспечивает втягивание воздуха вовнутрь.

Нагнетанию воздуха в лёгкие способствуют также движения шеи и передних конечностей. У водных черепах в газообмене участвуют выросты глотки и клоаки («анальные пузыри»), где обильно ветвится сеть капилляров. Дыхание эмбриона происходит за счёт капилляров желточного мешка и одной из зародышевых оболочек – аллантоиса.

Кровеносная система, по сравнению с земноводными, претерпела существенные изменения, которые имеют место, как в строении сердца, так и сосудистой системы. Сердце трёхкамерное – два предсердия, разделённые полной перегородкой, и один желудочек. Венозная пазуха слита с правым предсердием; артериального конуса нет. Оба предсердия открываются в желудочек самостоятельными отверстиями.

Обратному току крови через них препятствуют клапаны из полулунных складок. В желудочке есть неполная перегородка, которая при сокращении сердца приближается к предсердиям. Это способствует более полному подразделению крови на артериальную и венозную. У крокодилов перегородка полная, однако с отверстием, поэтому кровь смешивается, хотя и не в такой степени, как у многих других рептилий.

От разных частей желудочка отходит три артериальных сосуда с разным содержанием крови (рис. 48 А). От левой его части берёт начало правая дуга аорты, отделяющая сонные и подключичные артерии, несущие окисленную кровь к голове и передним конечностям. От правой части желудочка отходит лёгочная артерия, которая подразделяется на правую и левую артерии, несущие венозную кровь для окисления в лёгкие.

От срединной части желудочка берёт начало левая дуга аорты со смешанной кровью. Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты сливаются с образованием спинной аорты, от которой отходят более мелкие сосуды для кровоснабжения внутренних органов, туловищной мускулатуры и задних конечностей.

Венозная система рептилий очень схожа с таковой у земноводных.

Венозная кровь из головы собирается в парные яремные вены, которые, сливаясь с подключичными сосудами, образуют передние полые вены, впадающие в правое предсердие (рис. 48 Б). От задней части тела венозная кровь идёт по непарной хвостовой вене, дающей начало парным тазовым венам. При их объединении с седалищными венами формируются подвздошные вены.

Последние, отделив короткие воротные вены почек, сливаются в непарную брюшную вену, которая, приняв кровь от сосудов, идущих от кишечника, образует в печени воротную систему. Капилляры воротной системы печени объединяются в печёночные вены, впадающие в заднюю полую вену. Этот крупный сосуд образуется путём слияния воротных вен почек, проходит, не ветвясь, сквозь печень и несёт кровь в правое предсердие.

Рис.48. Схема кровеносной системы кавказской агамы

(А –артериальная, Б – венозная):

1 – правое пердсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – легочная артерия, 5 – правая дуга аорты, 6 – левая дуга аорты, 7 – спинная аорта, 8 – подвздошная артерия, 9 – хвостовая артерия, 10 – сонная артерия, 11 – сонный проток, 12 – подключичная артерия, 13 – яремные вены, 14 – подключичная вена, 15 – передняя полая вена (а – правая, б – левая), 16 – воротная вена почек, 17 – хвостовая вена, 18 – подвздошная вена, 19 – брюшная вена, 20 – воротная вена печени, 21 – почечная вена, 22 – задняя полая вена, 23 – печеночная вена, 24 – легкое, 25 – почки, 26 – печень, 27 – кишечник, 28 – желудок

Выделительная система (рис. 49) представлена тазовыми почками (метанефрос), которые характерны для всех высших позвоночных (амниот) и в наибольшей степени обеспечивают функцию выделения в наземной среде. Они развиваются из особых образований, закладывающихся позади туловищных почек, функционирующих на зародышевой стадии и редуцирующихся к концу эмбрионального развития. Одновременно из задней части мезонефрических протоков (вольфовых каналов) формируются мочеточники.

Рис. 49. Мочеполовая система самца (А) и самки (Б) кавказской агамы:

1 – почка, 2 – мочевой пузырь, 3 – семенник, 4 – придаток семенника, 5 – семяпровод, 6 – мочеполовое отверстие самца, 7 – совокупительный мешок, 8 – полость клоаки, 9 – прямая кишка, 10 – мочевыделительное отверстие самки, 11 – яичник, 12 – яйцевод, 13 – воронка яйцевода, 14 – половое отверстие самки.

Метанефрические почки в форме компактных тел находятся в тазовой области и отличаются от туловищных почек не только расположением, но и микроструктурой. В почке усложнено строение нефронных канальцев, которые способствуют выделению продуктов обмена и обратному всасыванию воды и солей.

Каждый каналец состоит из четырёх отделов, наделённых особыми функциями. В начальных его отделах (проксимальном, промежуточном и дистальном) осуществляется выделение продуктов обмена и обратное всасывание воды и растворённых в ней веществ, полезных для организма. К их числу относятся сахара, витамины, аминокислоты и др.

Последний (собирательный) отдел выводит окончательные продукты обмена в центральный почечный канал, переходящий вне почки в мочеточник. В результате активного процесса реабсорбции, происходящего в канальцах почки, в кровяное русло возвращается до 90–95% веществ от исходного фильтрата. Подобная особенность почек особенно важна при обитании рептилий в засушливых условиях, где резко сказывается дефицит влаги и решающее значение для выживания имеет экономия воды в организме.

Концентрированная моча стекает по мочеточникам в клоаку и мочевой пузырь, где также идут процессы обратного всасывания воды, в результате чего

наружу выделяется моча в очень концентрированном виде. Основным продуктом выделения является мочевая кислота, которая не требует для выведения большого количества воды. У многих рептилий моча имеет вид взвеси мелких кристалликов («белая моча»).

У ряда пресмыкающихся, обитающих в морской воде (морские черепахи, игуаны), есть дополнительные образования, способствующие выведению избытка солей из организма. Они располагаются в орбите глаза (черепахи) либо около носовой полости (морские игуаны) и представляют собой «солевые железы», в секрете которых содержится до 7% солей – в два раза больше, чем в окружающей среде.

Система размножения.

Рептилии раздельнополы; исключение составляет один вид змей – островной ботропс, являющийся гермафродитом. Размножаются пресмыкающиеся разными способами. Крокодилы, вараны, питоны откладывают яйца. Для обыкновенной гадюки, веретеницы, живородящей ящерицы, морских змей, песчаных удавчиков свойственно яйцеживорождение.

Настоящее живорождение присуще некоторым хамелеонам, морским змеям, сцинкам и ряду других видов. Оплодотворение только внутреннее, с наличием совокупительных органов (их нет только у гаттерий). Парные копулятивные органы имеются у змей и ящериц; непарный орган – у крокодилов и черепах.

Половые железы парные и расположены вблизи позвоночника (рис. 49). Семенники представляют собой овальные тела с гладкой структурой. К ним прилегают придатки, сформированные при редукции туловищной почки. Через придатки проходят семенные канальцы, идущие от семенников к половым протокам. Их функцию выполняют вольфовы каналы, которые возле клоаки впадают в нижнюю часть мочеточников.

Яичники имеют зернистую структуру. Каждый яйцевод (мюллеров канал) открывается воронкой, снабжённой мерцательным эпителием, в полость тела вблизи яичника. Противоположный конец яйцевода имеет выход в клоаку. Оплодотворение яйцеклетки, попавшей в яичник, происходит в его верхнем отделе.

При прохождении по яйцеводу зигота покрывается последовательно белковой, волокнистой и скорлуповой оболочками. Вокруг развивающегося эмбриона формируются особые зародышевые оболочки (амниотическая, серозная и аллантоис), которые дополнительно защищают его от механических повреждений, обеспечивают сохранение влаги, дыхание и выделение.

Центральная нервная система и органы чувств.

Как и у других позвоночных, центральная нервная система рептилий состоит из головного и спинного отделов.

Головной мозг имеет пять отделов, сверху одет плотной пигментированной оболочкой и, в сравнении с первичноназемными животными, имеет ряд прогрессивных признаков.

Передний отдел мозга крупных размеров за счёт разрастания полосатых тел и мозгового свода, в котором, наряду с архипаллиумом, имеется зачаток вторичного свода – неопаллиума. Полушария мозга вплотную прилегают друг к другу, однако их поверхность не имеет извилин. Обонятельный отдел хорошо выражен; посредством длинного обонятельного тракта полушария соединяются с обонятельными долями (рис. 50).

Промежуточный мозг сверху прикрывается передним и средним мозгом. В области крыши содержит два образования – эпифиз (железа внутренней секреции) и теменной орган, выполняющий светочувствительную функцию. Передний отдел теменного органа по строению напоминает хрусталик глаза, а задняя его часть пигментирована и снабжена чувствующими клетками. На дне промежуточного мозга имеется воронка, выше которой находятся зрительные нервы и их перекрест (хиазма). К нижней части воронки прилегает гипофиз, входящий в состав общей эндокринной системы организма.

Средний мозг хорошо развит. В его состав входят два крупных передних холма – зрительные доли и небольшие задние холмики. Сбоку имеется изгиб головного мозга, свойственный всем амниотам. В среднем мозге содержится основной центр обработки зрительной информации. Вместе с передним и промежуточным отделами мозга он определяет систему поведения рептилий.

Рис. 50. Головной мозг ящерицы. А – сверху, Б – снизу, В – сбоку: 1 – передний мозг, 2 – полосатое тело, 3 – средний мозг, 4 – мозжечок, 5 – продолговатый мозг, 6 – воронка, 7 – гипофиз, 8 – хиазма, 9 – обонятельные доли, 10 – эпифиз

Мозжечок представлен в виде полукруглой складки, прикрывающей переднюю часть продолговатого мозга. Его относительно крупные размеры отражают значительную активность пресмыкающихся и сложность их движений.

Продолговатый мозг имеет вид тяжа, широкого спереди и суживающегося сзади. В месте его перехода в спинной мозг имеется второй изгиб, характерный для всех высших позвоночных. Продолговатый мозг является центром координации двигательной активности и ряда других вегетативных функций – дыхания, кровоснабжения, пищеварения и т.д. В свою очередь его деятельность тесно увязана с работой полушарий переднего мозга. От головного мозга отходит 11 пар нервов.

Спинной мозг характеризуется чётким разделением белого вещества (проводящие пути) и серого вещества (нервные клетки), что указывает на усиление координации его деятельности со стороны головного мозга. В области поясов конечностей образуются нервные сплетения, усиливающие иннервацию мускулатуры конечностей.

Органы чувств отражают сложный и разнообразный способ существования и обеспечивают получение необходимой информации об окружающей среде.

Орган зрения играет значительную роль в жизни большинства рептилий. Он представлен парными глазами с подвижными веками и мигательной перепонкой, которые защищают глаза от механических повреждений и высыхания. Этому способствуют и слёзные железы. У змей, гекконов, сцинков и ряда других рептилий веки срастаются, создавая единый покров и немигающий взор. Виды, ведущие преимущественно ночной образ жизни, имеют вертикальный зрачок. У некоторых видов (хамелеоны, некоторые агамы и игуаны) глаза могут двигаться независимо друг от друга, что увеличивает угол видения и даёт возможность лучшей ориентации при поимке добычи.

Аккомодация глаза определяется движением хрусталика и изменением его формы с помощью ресничного мускула. В области задней стенки глазного яблока имеется особый вырост («гребень»), обеспечивающий питание глаза через обильную сеть капилляров крови. Чёрно-белое зрение свойственно ночным видам, а цветное – дневным животным. Видение определяется наличием определённого количества палочек и колбочек. У обитателей мест с ярким освещением имеются своеобразные светофильтры, состоящие из жировых капель, часто пигментированных.

Орган слуха, как и у земноводных, состоит из двух отделов – среднего и внутреннего. Среднее ухо включает одну слуховую косточку – стремя и прикрыто барабанной перепонкой. Во внутреннем ухе, отделённом от среднего круглым окошком, имеется хорошо развитая, мешковидной формы улитка. Это образование является аппаратом для распознавания поступающих звуковых сигналов.

Органы обоняния парные. Основу каждого из них составляет носоглоточный ход, идущий от наружных ноздрей и соединяющийся с полостью рта хоанами. Срединная часть носоглоточного хода подразделяется на два отдела – верхний (обонятельный) и нижний (дыхательный).

Обонятельный отдел имеет изнутри складчатую структуру, что способствует увеличению поверхности, воспринимающей запахи. На нёбной части ротовой полости рептилий имеется два углубления (якобсонов орган), куда раздвоенным языком вносятся для анализа микрочастицы исследуемого предмета и возможной пищи. В целом, обоняние пресмыкающихся гораздо совершеннее, чем амфибий, и в совокупности со зрением и слухом выполняет важную информационную роль.

Осязательная функция определяется наличием чувствующих волосков– производных ороговевших клеток кожи, которые располагаются по краям чешуек рогового покрова.

У ряда видов (ямкоголовые змеи, африканские гадюки, питоны) имеет место особый орган чувств – термолокация, обеспечивающая поиск добычи по разнице температуры собственного тела и теплокровных животных, на которых они в основном охотятся. Этот парный орган располагается в передней части головы – на верхнегубных щитках (питоны), в углублениях между ноздрями и глазами (ямкоголовые змеи, африканские гадюки). Каждая ямка прикрыта снаружи прозрачной плёнкой и отделена от внутренней полости тонкой мембраной. Информация извне поступает в полость по тонкому каналу и улавливается лежащими на дне терморецепторами. Иннервация органа осуществляется ветвью тройничного нерва.