Статья_Островский
.pdf
ДОГЕЛЕВСКАЯ НАУЧНАЯ ШКОЛА
УДК 594.7:591.4+575.856
© 2011: С.И. Фокин, ФНИ “XXI век”
ЭВОЛЮЦИЯ ЛЕЦИТОТРОФНЫХ ЛИЧИНОК У МОРСКИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ НА ПРИМЕРЕ МШАНОК КЛАССА
GYMNOLAEMATA
А. Островский
Кафедра зоологии беспозвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский государственный университет, С.-Петербург, Россия
Эл. почта: oan_univer@yahoo.com
Статья поступила в редакцию 04.05.2011, принята к печати 20.05.2011
В обзоре анализируются гипотезы о переходе от планктотрофных к лецитотрофным личинкам в различных группах морских беспозвоночных организмов. Последовательность событий перехода реконструирована на примере морских мшанок Gymnolaemata. Приведены свидетельства в пользу того, что в основе отказа от планктотрофии лежит изменение типа оогенеза. Показана связь между потерей способности к питанию у личинок и возникновением вынашивания, выдвинуто предположение о неоднократном возникновении лецитотрофии у гимнолемат. Рассмотрены внешние условия, на фоне которых осуществлялась позднемеловая радиация гимнолемного отряда Cheilostomata.
Ключевые слова: планктотрофия, лецитотрофия, личинки, эволюция, Bryozoa.
EVOLUTION OF LECITHOTROPHIC LARVAE IN MARINE INVERTEBRATES EXEMPLIFIED WITH
GYMNOLAEMATE BRYOZOANS
A. Ostrovsky
Department of Invertebrate Zoology, Faculty of Biology & Soil Science,
Saint-Petersburg State University, Saint-Petersburg, Russia oan_univer@yahoo.com
The review addresses hypotheses on the transition from planktotrophic to lecithotrophic larvae in different groups of marine invertebrates. Using gymnolaemate bryozoans as an example, a sequence of events that could accompany this transition has been reconstructed to show that changes in oogenesis are likely to be of major importance. An association between the acquisition of non-feeding larva and the origin of brooding in Gymnolaemata is suggested. It is proposed that numerous independent origins of lecithotrophy occured in this group. The extrinsic factors and environmental background of the Upper Cretaceous radiation of the gymnolaemate order Cheilostomata are discussed.
Keywords: planktotrophy, lecithotrophy, larvae, evolution, Bryozoa.
Переход от планктотрофных (активно питающихся в толще воды) к лецитотрофным (использующих запасы, полученные от материнского организма) личинкам, неоднократно осуществлявшийся
вистории различных групп морских беспозвоночных, является предметом активного изучения, поскольку позволяет моделировать эволюцию адаптивных стратегий, проводить их сравнительный анализ и реконструировать эволюцию жизненных циклов различных видов организмов [4, 36, 60, 70, 114, 122, 125, 150, 153, 157, 160, 186]. Кроме того, ярко выраженные различия в продолжительности жизни и характере расселения планктотрофных (экзотрофных) и лецитотрофных (эндотрофных) личинок лежат
воснове ряда исследований по зоогеографии и генетическому обмену между популяциями [4, 76, 112, 128, 129, 144, 158, 182].
Однако основное внимание в литературе уделяется не причинам, а следствиям перехода к новому личиночному типу или «целесообразности» сохранения исходного типа личинки в изменившихся условиях среды (см. [100]). Возможность того, что
появление новых личиночных типов обусловлено изменениями оогенеза в материнском организме, почти не обсуждается. В данной статье сделана попытка охарактеризовать именно этот аспект эволюции репродуктивных стратегий морских беспозвоночных на примере гимнолемных мшанок.
Краткий обзор эволюционной истории мшанок
Тип Bryozoa представлен преимущественно морскими эпибионтами – активными фильтраторами, питающимися фитопланктоном и освоившими самые разнообразные биотопы от литорали до глубин cвыше 8000 м [5, 20, 107, 138–140]. Число описанных современных видов морских мшанок, по последним подсчетам, оценивается приблизительно в 6000, ископаемых – превышает 24 000 [177]. Но эти цифры рассматриваются лишь как треть от истинного разнообразия группы [Taylor, личное сообщение, 2007].
Все мшанки – колониальные организмы, состоящие из модулей – зооидов менее 1 мм в длину (рис. 1, 2, 3).
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2011, т.3, ¹2 |
233 |
biosphere_TEMPLATE_3_2.indd 233 |
09.06.2011 13:17:35 |
ДОГЕЛЕВСКАЯ НАУЧНАЯ ШКОЛА
p,“. 1. Колонии двух видов невынашивающих мшанок, из яиц которых образуются планктотрофные личинки (Electra pilosa и Membranipora membranacea). Длина зооида около 0,7 мм. Фотография публикуется с разрешения автора, Андрея Эрнста (Университет г. Киль, Германия).
p,“. 2. Колония вынашивающих мшанок вида Escharella immersa с эмбрионами в выводковых камерах. Длина зооида около 0,7 мм. Фотография публикуется с разрешения автора, Андрея Эрнста (Университет г. Киль, Германия).
|
Размеры и форма колоний мшанок чрезвычайно раз- |
зультате формируется зооид-основатель (анцестру- |
нообразны. Самые мелкие колонии не превышают |
ла) или группа зооидов (анцестральный комплекс), |
|
в длину нескольких миллиметров, тогда как у некото- |
начинающих почкование дочерних поколений зоои- |
|
рых видов они могут достигать 10 и даже 20 сантимет- |
дов. Образующаяся колония через некоторое время |
|
ров. Большинство колоний мшанок имеет вид тон- |
приступает к гаметогенезу. Почкование традицион- |
|
ких корочек, инкрустирующих поверхность твердых |
но рассматривается как бесполое размножение, од- |
|
субстратов. Некоторые колонии имеют форму холми- |
нако применительно к колониальным организмам |
|
ков, выпуклых бляшек или неправильных наростов. |
правильнее называть его колониальным ростом, пос- |
|
Многие виды образуют вертикальные колонии – дре- |
кольку почкование никогда не доводится до конца, |
|
вовидные, кустистые, решетчатые, воронковидные, |
и члены колонии остаются физически связанными |
|
вееровидные, редко – спиральные, состоящие из ци- |
и физиологически зависимыми в течение всей жизни. |
|
линдрических на поперечном сечении или уплощен- |
Кроме того, зооиды являются генетическими копия- |
|
ных ветвей или лопастей. Колонии мшанок являются |
ми, а вся колония – модульным организмом, формиру- |
|
важными элементами донных биоценозов. Для ряда |
ющим генетически «идентичные» гаметы. |
|
морских организмов (некоторых голожаберных мол- |
Место Bryozoa на филогенетическом древе живот- |
|
люсков, морских пауков, нематод и ракообразных) |
ных остается предметом разногласий, но, во всяком |
|
они являются источником пищи. Кроме того, верти- |
случае, представляемая этим типом ветвь, по-видимо- |
|
кальные колонии формируют множество микрониш, |
му, очень рано обособилась от остальных Lophotrocho- |
|
являющихся убежищами для огромного количест- |
zoa [119], огромной таксономической группы, включа- |
|
ва мелких беспозвоночных. С учетом широкой рас- |
ющеймоллюсков,несколькотиповчервейи некоторых |
|
пространенности Bryozoa, важной является их роль |
других организмов, и вместе с сестринской группой |
|
в осаждении и трансформации (за счет переварива- |
Ecdysozoa относящейся к первичноротым животным. |
|
ния) взвешенных в воде частиц – планктонных во- |
Тип Bryozoa состоит из трех классов, из которых |
|
дорослей и детрита. В бореальных и полярных водах |
класс Phylactolaemata, рассматриваемый в качестве |
|
мшанки отряда Cheilostomata являются одними из са- |
сестринской группы по отношению ко всем осталь- |
|
мых массовых морских обрастателей: например, в Ан- |
ным мшанкам, представлен исключительно пресно- |
|
тарктиде они могут покрывать до 90% всех скальных |
водными видами. Классы Stenolaemata и Gymnolaemata |
|
поверхностей, достигая количества в 5000 колоний |
состоят из морских видов. Лишь несколько гимноле- |
|
на квадратный метр и по биомассе уступая лишь губ- |
мат из отряда Ctenostomata освоили солоноватовод- |
|
кам и асцидиям [18, 67, 140]. |
ные и пресные водоемы. Все представители Cheilos- |
|
|
Пелаго-бентосный жизненный цикл Bryozoa вклю- |
tomata– второго отряда из состава рассматриваемого |
чает формирование гамет в гермафродитной колонии, |
класса – обитают в морской воде. Стенки зооидов фи- |
|
вымет спермиев во внешнюю среду, внутреннее опло- |
лактолемат и ктеностомат необызвествлены, тогда как |
|
дотворение, развитие экзотрофной или эндотрофной |
у стенолемат и хейлостомат их скелет состоит из кар- |
|
(в последнем случае вынашиваемой) плавающей ли- |
боната кальция. |
|
чинки, которая по достижении компетенции подыс- |
Следы сверлящих ктеностомных мшанок (класс |
|
кивает место для оседания, фиксируется на субстрате |
Gymnolaemata) и окаменевшие скелеты предста- |
|
и претерпевает катастрофический метаморфоз. В ре- |
вителей класса Stenolaemata известны из морских |
|
234 |
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2011, т.3, ¹2 |
|
biosphere_TEMPLATE_3_2.indd 234 |
09.06.2011 13:17:35 |
А. ОСТРОВСКИЙ
p,“. 3. Пресноводные мшанки, как их представил в серии графических работ «Красота форм в природе» (1904 г.) Эрнст Геккель.
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2011, т.3, ¹2 |
235 |
biosphere_TEMPLATE_3_2.indd 235 |
09.06.2011 13:17:35 |
ДОГЕЛЕВСКАЯ НАУЧНАЯ ШКОЛА
отложений начиная с раннего ордовика (около 485 млн лет назад) [73, 176, 183, 201, 205]. Таким образом, в это время уже существовали оба класса морских Bryozoa, а в пределах отряда Ctenostomata– все надсемейства [183]. Основываясь на базальном положении мшанок на «молекулярных деревьях» по отношению к брахиоподам и моллюскам, чьи ископаемые остатки известны из раннекембрийских отложений, Пэссэманек и Хэлэнич [119] считают, что возникновение типа Bryozoa пришлось, по крайней мере, на ранний кембрий (около 540 млн лет назад). В свою очередь, Бюж [23], Бриен [22]и Эмиг [47] предположили, что мшанки возникли еще в докембрии (см. также [75]).
Отряд Ctenostomata(класс Gymnolaemata) – древнейшая из дошедших до наших дней группа мшанок, лишенная минерализованного скелета. Именно она рассматривается в качестве предковой для всех остальных групп морских мшанок [17, 33, 90, 179, 180, 183]. В ордовике от ктеностомат возникли стенолематы (класс Stenolaemata) с обызвествленными зооидами. Бурная эволюция последних выразилась в появлении пяти отрядов – Cyclostomata, Trepostomata, Cystoporata, Cryptostomata и Fenestrata, достигших высокого таксономического разнообразия и игравших важную роль
вдонных сообществах палеозойских морей [177, 180]. Одной из составляющих эволюционного успеха стенолемных мшанок, возможно, явилось развитие у них заботы о потомстве. Предположение о существовании вынашивания эмбрионов у Trepostomata высказывали Астрова [1] и Дунаева [44], а у Cystoporata– Баттлер [24]. Структуры, рассматривающиеся в качестве выводковых камер у представителей отряда Fenestrata, считаются важным систематическим признаком [6, 15, 16, 151, 165, 166, 168],(см. также [52]).
Палеозойские отряды Stenolaemata– Trepostomata и, возможно, Cystoporata, с потерями пережив глобальное пермско-триасовое вымирание (около 250 млн лет назад), перешли в мезозой, однако вымерли в течение триаса (Cryptostomata и Fenestrata исчезли еще в пермском периоде палеозоя) [178, 179]. С другой стороны, именно
втриасе начинает увеличиваться разнообразие циклостомных мшанок, которые пережили расцвет во второй половине мезозоя (100–60 млн лет назад) [94, 109, 110, 180]. Существует предположение, что палеозойские циклостоматы вымерли, не оставив потомков, а в триасе эта группа возникла «вновь» от ктеностомного предка [52, 178]. Так или иначе, во время глобального позднемелового вымирания (65 млн лет назад) число циклостомат снова резко уменьшилось [20, 110, 179, 180]. Тем не менее, мшанки, относящиеся к этому отряду, довольно обычны и в современных донных биоценозах. Как и в случае с палеозойскими стенолематами, вынашивание потомства рассматривается в качестве важнейшей составляющей прогресса и выживания Cyclostomata, выводковые камеры (гонозооиды) которых известны начиная с позднего триаса [94, 181].
Впоздней юре (около 155 млн лет назад) от ктеностомного предка возникли первые представители гимнолемного отряда Cheilostomata [17, 126, 169, 170, 172–174, 178]. Таким образом, в эволюции Bryozoa минерализованный скелет мог возникнуть, по крайней мере, трижды.
Отряд Cheilostomata– одна из самых разнообразных и самых многочисленных групп морских колониаль-
ных эпибионтов. Хейлостомные мшанки составляют около 95% от всего разнообразия современных Bryozoa, будучи представленными 140 семействами и более чем 1100 родами [58]. Освоив все возможное разнообразие твердых и мягких, подвижных и неподвижных субстратов, хейлостомные мшанки играют чрезвычайно важную роль в донных биоценозах, формируя обширный убежищный комплекс, а также являясь субстратом для оседания и питания многих других организмов [68, 69, 107, 138].
Гермафродитные колонии хейлостомных мшанок состоят из стерильных и гонохорических и/или гермафродитных зооидов. Гонады локализуются на внутренней поверхности стенок зооида (цистида) или на фуникулярных тяжах. Спермии выводятся во внешнюю среду через терминальные поры щупалец, оплодотворенные ооциты – через интертентакулярный орган или супраневральную целомопору. Оплодотворение интрацеломическое или интраовариальное. У невынашивающих видов из яиц формируются планктотрофные раковинные личинки – цифонауты. У вынашивающих мшанок эмбрионы развиваются в эндотрофных коронатных личинок, причем у некоторых видов Gymnolaemata непитающиеся личинки сохранили признаки цифонаута – раковину и/или рудиментарный кишечник [131]. Продукция личинок у разных видов достигает своего пика в связи с сезонной фитопродукцией, или же осуществляется более или менее равномерно в течение всего года [57, 141].
Хейлостомных мшанок подразделяют на четыре подотряда. Появившийся в эволюции первым парафилетический подотряд Malacostega представлен видами без заботы о потомстве, с примитивным строением зооидов и планктотрофной личинкой – цифонаутом. Cчитающийся монофилетической группой подотряд Neocheilostomina включает в себя подавляющее большинство вынашивающих хейлостомат, за исключением тех, что входят в подотряды Inovicellina и Scrupariina. Для всех трех подотрядов вынашивающих мшанок характерно наличие эндотрофных личинок, которые развиваются в выводковых камерах. Malacostega рассматриваются в качестве предков Inovicellina, Scrupariina и Neocheilostomina.
Первые находки ископаемых хейлостомных мшанок известны из поздней юры (около 155 млн лет назад) [169, 170, 174]. В течение раннего мела (145–99 млн лет назад) данная группа характеризовалась низким таксономическим разнообразием, будучи представленной всего двумя семействами из состава подотряда Malacostega – Electridae и Wawaliidae [116, 171]. Однако начиная с середины мела (около 95 млн лет назад) Cheilostomata перешли в фазу быстрой диверсификации [172], которая, перемежаясь с вымираниями и постепенно снижая темпы, продолжалась около 90 млн лет [94, 96, 108, 142, 175, 179, 190]. Этот отряд до настоящего времени остается доминирующей группой мшанок [33, 107, 175]. Следует отметить, что Йебрам [83] считал хейлостомат полифилетической группой. Такая возможность обсуждается и другими авторами [172, 183].
Первые свидетельства заботы о потомстве у Cheilostomata – наличие выводковых камер – известны из позднего альба (100 млн лет назад) [31, 32, 34]. Другими словами, вынашивание личинок у хейлостомат
236 |
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2011, т.3, ¹2 |
biosphere_TEMPLATE_3_2.indd 236 |
09.06.2011 13:17:35 |
А. ОСТРОВСКИЙ
появилось лишь немного раньше того момента, ког- |
Возникновение лецитотрофной личинки |
|
да началась упомянутая фаза диверсификации. Ос- |
как результат изменения оогенеза |
|
новываясь на этом факте, Тэйлор [172] предполо- |
Большинство исследователей рассматривает план- |
|
жил, что появление выводковых камер указывает |
ктотрофию в качестве исходного состояния личи- |
|
на приобретение в данной группе лецитотрофных |
ночной стадии [80, 93, 114, 154, 155], хотя есть мнение, |
|
личинок. Последнее событие, на его взгляд, могло |
что первые личинки ранних многоклеточных были |
|
увеличить темпы видообразования и иницииро- |
лецитотрофными [64, 125]. Так или иначе, планк- |
|
вать мощную радиацию в пределах отряда. Пере- |
тотрофные личинки возникли очень давно, и мне- |
|
ход к лецитотрофии должен был резко уменьшить |
ние, что переход к эндотрофной личинке реализо- |
|
продолжительность расселительной личиночной |
вывался у морских беспозвоночных неоднократно, |
|
фазы жизненного цикла, и, таким образом, привес- |
является общепризнанным [80, 104, 114, 125, 154, 157, |
|
ти к изоляции удаленных популяций друг от друга. |
160]. Только в пределах типа Echinodermata это про- |
|
Именно нарушение генетического обмена между |
изошло не менее 35 раз [51, 196]. Например, в семейс- |
|
популяциями рассматривается как непосредствен- |
тве морских звезд Asterinidae лецитотрофия неза- |
|
ная причина видообразования (аллопатрическая |
висимо возникала шесть раз [27]. Гипотетическим |
|
и парапатрическая модели) [76, 79, 128], как обсуж- |
следствиям таких переходов посвящено большое |
|
дено в [66]. Современные данные соответствуют |
число публикаций, например [76, 79, 129, 154, 156, 157]. |
|
этому сценарию: виды мшанок с эндотрофной ли- |
В целом, возникновение эндотрофных личинок рас- |
|
чинкой характеризуются значительно большей ге- |
сматривается как альтернатива «целесообразнос- |
|
нетической гетерогенностью, нежели виды с план- |
ти» существования долгоживущей расселительной |
|
ктотрофной личинкой [56, 127, 191]. |
стадии, обеспечивающая уменьшение зависимос- |
|
Но, как подчеркивалось выше, появление нового |
ти личинки от внешних условий. Широко обсужда- |
|
личиночного типа должно быть следствием серьез- |
ется также «выгодность» оседания потомства в тех |
|
ных изменений, произошедших в материнском орга- |
же биотопах, где живут их родители (см. сводки [4, |
|
низме, а именно – следствием изменения оогенеза. |
66, 87, 131, 157]). В качестве возможной предпосылки |
|
В основе перехода от экзотрофной к эндотрофной |
перехода от экзотрофии к эндотрофии рассматрива- |
|
личинке лежит увеличение количества энергии, |
ют, например, колебания количества фитопланкто- |
|
вкладываемой родительским организмом в одного |
на, обусловленные сезонностью климата. В условиях |
|
потомка, при общем сокращении количества по- |
резких колебаний количества доступной планктот- |
|
томков, что означает смену репродуктивной страте- |
рофным личинкам пищи, переход к лецитотрофии |
|
гии. Кроме того, для всех без исключения вынаши- |
выглядит оправданным (см. [84, 105, 111, 129]). В ос- |
|
вающих Bryozoa, как морских, так и пресноводных, |
нове данной гипотезы лежит так называемое «пра- |
|
характерна эндотрофная личинка. Означает ли это, |
вило Торсона» о соответствии увеличения разме- |
|
что переход к новому личиночному типу у мшанок |
ров ооцитов и утраты планктотрофного развития |
|
был каким-то образом связан с приобретением за- |
широтному и глубинному распределению морских |
|
боты о потомстве? |
беспозвоночных: чем выше широта и больше глуби- |
|
Гипотеза Тэйлора [172] в настоящее время явля- |
на, тем меньше там организмов с планктотрофными |
|
ется единственным обоснованным предположе- |
личинками [4, 38, 79, 112, 182]. По мнению Торсона, |
|
нием, непротиворечиво объясняющим обсужда- |
данная тенденция напрямую связана с пищевыми |
|
емый феномен. Соглашаясь с мнением ее автора, |
ограничениями и понижением температуры воды, |
|
Гордон и Фогт [59], тем не менее, задают вопрос: |
замедляющими развитие личинок и, поэтому, сни- |
|
могла ли лецитотрофия, однажды возникнув, под- |
жающими их шансы на выживание. Необходимо от- |
|
держивать высокие темпы видообразования в те- |
метить, что к настоящему времени в полярных водах |
|
чение столь длительного периода? Данные авторы |
найдено довольно много планктотрофных личинок, |
|
выдвинули собственную гипотезу, в соответствии |
и «правило Торсона», если таковое действует, при- |
|
с которой прогрессивная эволюция хейлостомных |
менимо главным образом к брюхоногим моллюскам |
|
мшанок обуславливалась появлением новых типов |
и морским ежам (см. [120]). |
|
защитных скелетных образований – фронталь- |
Есть и другие гипотезы, объясняющие утрату |
|
ных щитов. Приобретение лецитотрофных личи- |
планктотрофии: 1) сезонным опреснением повер- |
|
нок и вынашивания рассматривается как триггер |
хностных вод при таянии льдов, 2) низкой темпера- |
|
радиации, в дальнейшем поддерживаемой за счет |
турой воды (в высоких широтах), 3) особенностями |
|
эволюции скелетных структур. Яблонски с соав- |
расселения и др., как это обсуждено в [129]. По мне- |
|
торами [78] считает, что гипотезе Тэйлора проти- |
нию Чиа [35], переход к лецитотрофии может быть |
|
воречит тот факт, что циклостомные мшанки (как |
вынужденным ответом на существование в условиях |
|
правило, сосуществующие с Cheilostomata), с при- |
острого дефицита ресурсов. При этом оправданным |
|
обретением гонозооидов (и, возможно, эндотроф- |
является уменьшение числа потомков, которое ком- |
|
ной личинки) в позднем триасе [181], в дальнейшем |
пенсируется, в том числе, более крупными их разме- |
|
претерпели лишь довольно умеренную диверси- |
рами, а значит меньшей уязвимостью по отношению |
|
фикацию (cм. также [94, 180]). Упомянутые авто- |
к хищникам. Нильсен [113, 114] полагает, что непита- |
|
ры подчеркивают, что имеющихся данных недо- |
ющиеся личинки могли возникнуть вследствие кон- |
|
статочно, чтобы делать какие-либо окончательные |
куренции и/или влияния хищничества в планктоне. |
|
выводы. Тем не менее, широкое распространение |
Тодд и Дойль [184] предположили, что возникнове- |
|
эндотрофных личинок и вынашивания указывает |
ние новых личиночных типов могло быть связано |
|
на то, что эти приобретения могли сыграть важную |
с приуроченностью периодов размножения и оседа- |
|
роль в эволюции мшанок. |
ния личинок к сезонам с повышенным количеством |
|
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2011, т.3, ¹2 |
237 |
|
biosphere_TEMPLATE_3_2.indd 237 |
09.06.2011 13:17:35 |
ДОГЕЛЕВСКАЯ НАУЧНАЯ ШКОЛА
пищевых ресурсов, доступных для родительских |
указывает на то, что оогенез в пределах этих групп |
|
особей и ювенильных форм: тип личинки и продол- |
в ходе эволюции изменялся. Особенности оогенеза |
|
жительность ее развития зависит от доступности |
и строения гонад, а также время появления таксонов |
|
пищи для ювенилей (см. также [65]). |
с различными репродуктивными стратегиями в гео- |
|
|
Развитие личинки подвержено эволюционным из- |
хронологической летописи позволяют реконструи- |
менениям [102, 105, 194, 200]. До последнего времени |
ровать последовательность этих событий. С большой |
|
исследователей в основном интересовали следствия |
долей вероятности можно утверждать, что возник- |
|
таких изменений, а именно тех, что связаны с возник- |
шие в юрском периоде первые хейлостомные мшанки |
|
новением-исчезновением или отсутствием-присутс- |
Malacostega, как и их современные родственники, ха- |
|
твием тех или иных личиночных типов. Лишь в пос- |
рактеризовались репродуктивной стратегией с боль- |
|
ледние два десятилетия пришло понимание, что все |
шим количеством мелких ооцитов, развивающихся |
|
основные изменения – генетические и цитоплазма- |
в экзотрофные личинки – цифонауты. В основе воз- |
|
тические – осуществляются и сохраняются во время |
никновения в меловом периоде «неохейлостомат» |
|
оогенеза [9, 134, 194, 200], а переход от одного типа |
лежал переход к новой репродуктивной стратегии, |
|
развития к другому включает комплекс скоррелиро- |
сопровождавшийся уменьшением числа ооцитов, |
|
ванных изменений в оогенезе, эмбриогенезе и разви- |
увеличением их размеров и возникновением эндо- |
|
тии личинки [195, 199, 200]. |
трофных личинок, которые развивались в вывод- |
|
|
Каковы бы ни были экологические предпосыл- |
ковых камерах. Для обоснования данной гипотезы |
ки эволюции эндотрофных личинок, главным со- |
предлагается следующая аргументация. |
|
бытием, обусловившим рассматриваемый переход, |
У видов с планктотрофными личинками ооцит |
|
явилась модификация оогенеза. А именно, в ооци- |
в яичнике получает запас пластического и энерге- |
|
тах стало аккумулироваться бóльшее, по сравнению |
тического материала, обеспечивающего, в основ- |
|
с предковыми видами, количество запасных пита- |
ном, развитие самого ооцита, а также – эмбриоге- |
|
тельных веществ, что позволило личинкам «отка- |
нез, в ходе которого формируются локомоторный |
|
заться» от питания в планктоне. Накопление до- |
и пищедобывающий аппараты и кишечник. Эмбри- |
|
полнительных ресурсов, среди прочего, отразилось |
он у малакостег становится подвижным, еще не начав |
|
на размерах ооцитов. У иглокожих, кроме того, пока- |
питаться [39, 99], поэтому некоторая часть энергии, |
|
зано, что основными резервными веществами, акку- |
полученной им от материнского организма, в этот |
|
мулирующимися в ооцитах, из которых разовьются |
период расходуется и на движение. С момента фор- |
|
планктотрофные личинки, являются протеины, а у |
мирования функционирующего провизорного ки- |
|
лецитотрофных личинок – липиды. На сегодняш- |
шечника ранняя личинка начинает обеспечивать |
|
ний день установлено, что белки используются в ка- |
себя сама. Таким образом, ее дальнейшее развитие, |
|
честве резерва только у одного вида морских звезд |
плавание, оседание и метаморфоз могут быть реали- |
|
с бентосным развитием [30]. Таким образом, именно |
зованы только за счет поступления веществ и энер- |
|
переход к преимущественному и прогрессирующе- |
гии извне, посредством активного питания. |
|
му накоплению липидов рассматривается в качест- |
В том случае, если количество веществ, получаемых |
|
ве важнейшей составляющей эволюционной транс- |
ооцитом в оварии, увеличивалось, необходимость |
|
формации оогенеза [81, 188]. |
в продолжительном личиночном питании исчезала. |
|
|
Прогрессирующее увеличение количества «жел- |
Ранние этапы перехода к яйцам с повышенным со- |
тка» в женских гаметах в конечном итоге привело |
держанием желтка могли характеризоваться неко- |
|
к перераспределению функций между различны- |
торым сокращением периода плавания (и питания) |
|
ми фазами жизненного цикла, при котором трофи- |
формирующейся личинки. Можно предположить, |
|
ческая функция стала осуществляться исключи- |
что известные у иглокожих экзотрофные личин- |
|
тельно материнским организмом. Таким образом, |
ки с коротким периодом развития [72] развиваются |
|
изменение оогенеза – ключевого этапа репродук- |
из ооцитов с повышенным содержанием запасных |
|
тивной стратегии – привело к изменению личинки |
веществ, демонстрируя начальный этап приобрете- |
|
и, следовательно, к существенному изменению все- |
ния эндотрофии. Следующим этапом является фа- |
|
го жизненного цикла. На связь между приобретени- |
культативная планктотрофия, известная, например, |
|
ем лецитотрофной личинки и увеличением разме- |
у морских ежей Clypeaster rosaceus и Brisaster lati- |
|
ров ооцитов указывали многие авторы, например [51, |
frons и голожаберного моллюска Phestilla sibogae [35, |
|
134, 154, 184, 200]. В частности, отмечено, что обяза- |
49, 63, 88, 134, 196, 200]. Самки из атлантической по- |
|
тельным шагом в эволюции прямого развития, при |
пуляции полихеты Streblospio benedicti формируют |
|
котором из жизненного цикла выпадает личиночная |
два типа яиц (мелкие и крупные), из которых разви- |
|
фаза и из зиготы формируется ювениль, являются |
ваются планктотрофные и факультативные планк- |
|
эволюционные изменения оогенеза. Стрэсмен с со- |
тотрофные личинки соответственно. Каждая самка |
|
авторами указывали, что эволюция лецитотрофии, |
формирует только один тип ооцитов, причем разные |
|
сопровождаемая утратой аппарата питания, может |
«типы» самок сосуществуют, встречаясь круглый год |
|
объясняться увеличением энергетического вклада |
в одних и тех же местах. В тихоокеанской популяции |
|
материнского организма в развитие ооцитов [161]. |
того же вида формируются только факультативные |
|
Личинки, сформировавшиеся из крупных ооцитов, |
планктотрофные личинки [124]. Личинки одного |
|
уже не планктотрофы и не нуждаются более в струк- |
из видов полихет рода Polydora в норме развивают- |
|
турах, обеспечивающих поимку пищевых частиц и их |
ся в яйцевой капсуле в родительской трубке, пита- |
|
переваривание [154, 160]. |
ясь абортивными яйцами. Будучи искусственно из- |
|
|
Существование у морских мшанок и у Cheilosto- |
влеченными из капсулы на стадии ранней нектохеты, |
mata, в частности, нескольких типов женских гамет |
они проводят в планктоне до шести недель, питаясь |
|
238 |
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2011, т.3, ¹2 |
|
biosphere_TEMPLATE_3_2.indd 238 |
09.06.2011 13:17:35 |
А. ОСТРОВСКИЙ
диатомовыми водорослями, как и другие виды того |
аквариуме более месяца, несколько уменьшаясь при |
|
же рода с облигатной планктотрофией [153, 154]. Рэй |
этом в размерах. По мнению Репяхова [135], кишеч- |
|
[198] рассматривает увеличение размера яйца как |
ник полностью сформирован у непитающейся ли- |
|
фактор, определяющий переход к факультативному |
чинки Tendra zostericola, тогда как Остроумов [8] |
|
личиночному питанию. |
считает его рудиментарным. |
|
Математическая модель Вэнса [186] свидетельству- |
Так или иначе, приведенные выше примеры свиде- |
|
ет о том, что переход от экзотрофной к эндотрофной |
тельствуют о том, что переход от одного личиноч- |
|
личинке, по геологическим меркам, мог осущест- |
ного типа к другому сопровождался постепенной |
|
вляться быстро, поскольку промежуточные состо- |
утратой структур, обеспечивающих питание и за- |
|
яния эволюционно менее успешны, что выражается |
щиту личинки. Такая редукция, очевидно, оправ- |
|
в их редкой встречаемости (см. также [198, 200]). Дру- |
дана только в том случае, если у личинки отпала не- |
|
гой взгляд на таких личинок рассматривается в рабо- |
обходимость в самостоятельном питании, а период |
|
тах Эмлета [49], МакЭдварда [101] и Аллена и Перне |
свободного плавания существенно сократился. Ос- |
|
[13]. Так или иначе, но с того момента, когда количес- |
новываясь на литературных данных, Стрэсмен [154] |
|
тво предоставляемых материнским организмом ве- |
рассчитал, что планктотрофия у мшанок исчезала |
|
ществ и энергии стало полностью обеспечивать пот- |
от трех до шести раз. |
|
ребности развивающейся личинки, необходимость |
Приведенные выше факты и рассуждения находят- |
|
в структурах, обеспечивающих ее автономное пита- |
ся в полном противоречии с выдвинутой Силеном |
|
ние (поимку пищевых частиц и их переваривание), |
[145] гипотезой о вторичности цифонаута. Данная |
|
отпала (см. также [123, 154, 198]). Началась их посте- |
гипотеза, в свою очередь, базируется на предполо- |
|
пенная редукция. По этой же причине существен- |
жении о том, что выводковые камеры мшанок в пре- |
|
но сократился и период свободного плавания. На- |
делах типа гомологичны друг другу. А раз так, то это |
|
пример, планктотрофные личинки мшанок живут |
очень древние образования, и современные мшанки, |
|
до месяца [5], тогда как у большинства лецитотроф- |
у которых выводковые камеры отсутствуют, утра- |
|
ных личинок этот период не превышает одних суток |
тили вынашивание вторично. Утрата вынашивания, |
|
[40]. Сокращение данного периода и приобретение |
якобы, повлекла за собой модификацию личинки. |
|
вынашивания, которое у мшанок является обяза- |
Силен утверждал, что такой переход осуществлял- |
|
тельным условием развития эндотрофных личинок, |
ся в пределах линии “Cheilo-Ctenostomata” несколько |
|
вызвало исчезновение защитных структур – рако- |
раз, а немногочисленность форм с цифонаутом сви- |
|
вины цифонаута. Аналогичные изменения описаны |
детельствует не о древности, а, наоборот, об относи- |
|
и для морских ежей, морских звезд и офиур [103, 134, |
тельной эволюционной молодости планктотрофной |
|
195, 200]. Детальный анализ феноменологии пере- |
личинки. |
|
хода от планктотрофной к лецитотрофной личинке |
Хотя планктотрофия в ряде случаев, по-видимо- |
|
и прямому развитию и связанных с этим изменений |
му, возникала вторично (см. [106]), полученные нами |
|
в онтогенезе, экологических условиях и морфоло- |
данные об эволюции вынашивания и репродуктив- |
|
гии морских ежей и звезд представлен в работах Рэя, |
ных паттернов у Cheilostomata, а также последова- |
|
Харта, МакЭдварда, Джэнис и Бирн [63, 103, 104, 198] |
тельности появления таксонов в геохронологичес- |
|
(см. также [27, 35, 102, 105]). Подробный анализ утра- |
кой летописи, свидетельствуют о том, что гипотеза |
|
ты пищедобывающих структур в связи с приобрете- |
Силена является умозрительным построением, ос- |
|
нием крупных ооцитов и переходом к непитающейся |
нованным на предположениях, а не на фактах. Дейс- |
|
личинке у некоторых седентарных полихет приво- |
твительно, первая репродуктивная стратегия среди |
|
дится в работе Перне [123]. |
Bryozoa встречается реже всех других. Однако ха- |
|
Несмотря на крайнюю неполноту и фрагментар- |
рактеризующийся ею подотряд Malacostega являет- |
|
ность наших знаний о личинках мшанок [40, 131, |
ся самым древним среди хейлостомат, а морфология |
|
203], можно утверждать, что класс Gymnolaemata |
цифонаута соответствует строению трохофоры, |
|
обладает целым спектром личиночных форм, ил- |
считающейся исходным личиночным морфотипом |
|
люстрирующих описанную выше гипотетическую |
во многих группах морских беспозвоночных [3, 41, |
|
последовательность перехода к эндотрофии. Фа- |
80, 154]. О существовании у мшанок планктотроф- |
|
культативные планктотрофы у Bryozoa неизвестны. |
ной личинки еще до отделения циклостомат от древ- |
|
Однако кроме лецитотрофных личинок, полностью |
них Ctenostomata высказываются и другие авторы |
|
лишенных кишечника, известны формы, у которых |
[154, 204]. Цифонауты формируются у представите- |
|
нефункционирующий пищеварительный тракт на- |
лей одного из древнейших надсемейств ктеностомат |
|
ходится на различных стадиях редукции. У личинок |
Alcyonioidea [183]. |
|
трех таких видов из отряда Ctenostomata сохрани- |
Приобретение лецитотрофной личинки |
|
лась двустворчатая раковинка, гомологичная ра- |
|
|
ковине цифонаута [203]. Личинка ктеностоматной |
и вынашивание |
|
мшанки Triticella flava очень походит на цифонаут, |
Нерешенным остается чрезвычайно важный для |
|
но лишена раковины, рта и, по-видимому, ануса. Тем |
понимания эволюции у Bryozoa вопрос: каким об- |
|
не менее, у нее – единственной из всех непитающих- |
разом изменения в оогенезе связаны с появлением |
|
ся личинок – развивается вестибулюм, впячивание |
выводковых камер? Почему все современные вына- |
|
стенки тела, известное у цифонаутов. Развитие та- |
шивающие мшанки, включая тех, которые харак- |
|
кой личинки, после периода наружного вынаши- |
теризуются непродолжительным наружным вы- |
|
вания, завершается в планктоне и продолжается, |
нашиванием в мембранных выводковых сумках и в |
|
в общей сложности, неделю. По данным Стрема |
акантостегальных выводковых камерах, обладают |
|
[167] (см. также [203]), некоторые личинки жили в |
лецитотрофными личинками? И наоборот, почему |
|
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2011, т.3, ¹2 |
239 |
|
biosphere_TEMPLATE_3_2.indd 239 |
09.06.2011 13:17:35 |
ДОГЕЛЕВСКАЯ НАУЧНАЯ ШКОЛА
нет ни одного примера, когда бы лецитотрофная ли- |
мен объясняет возможностью полноценного снаб- |
|
чинка развивалась у невынашивающих Bryozoa? Что |
жения эмбрионов кислородом [155, 159, 162, 163]. Чиа |
|
связывает два феномена, вынашивание и лецитотро- |
[35] отмечает тенденцию к образованию мелкими |
|
фию, возникновение которых серьезнейшим обра- |
животными крупных ооцитов, что, в свою очередь, |
|
зом повлияло на судьбу класса Gymnolaemata и, воз- |
связано с приобретением лецитотрофии, заботы |
|
можно, определило судьбу всего типа Bryozoa? |
о потомстве и живорождения. Левайн и Бриджес |
|
|
В качестве объяснения мы выдвигаем следующую |
[93] также пишут, что внутреннее вынашивание, час- |
гипотезу. При ограниченном количестве ресурсов, |
то связанное с живорождением, является обычным |
|
выделяемых на размножение, и ограниченной вмес- |
среди групп беспозвоночных с небольшими разме- |
|
тимости яичника, следствиями перехода от олиголе- |
рами тела (см. также обзор гипотез [55]). Заренков |
|
цитальных ооцитов к макролецитальным (и поэто- |
[2] отметил, что уменьшение размеров тела, харак- |
|
му – от планктотрофной личинки к эндотрофной) |
терное для ракообразных отряда Copepoda, связано |
|
стали увеличение размеров и сокращение количес- |
с уменьшенной плодовитостью. У таких форм появ- |
|
тва ооцитов. Однако такая тенденция опасна. От- |
ляется забота о потомстве. Кроме того, вынашива- |
|
ношения между продуктивностью организма и вы- |
ние и короткоживущая личинка обычны для многих |
|
живаемостью его потомства являются критическим |
колониальных эпибионтов. Причем у асцидий поч- |
|
фактором [79, 186]. Несмотря на то что сокращение |
ти все колониальные виды характеризуются заботой |
|
количества яиц у мшанок может, в некоторой сте- |
о потомстве, тогда как у одиночных форм она отсутс- |
|
пени, компенсироваться многочисленностью раз- |
твует [159]. В целом же, подавляющее большинство |
|
множающихся зооидов в колонии, уменьшение чис- |
беспозвоночных с лецитотрофными личинками вы- |
|
ла потомков оправдано только в том случае, если |
нашивает потомство [196]. Аналогичная закономер- |
|
1) увеличиваются их размеры, что важно для выжива- |
ность описана и для рыб [14]. |
|
ния молоди, и/или 2) сокращается период пребыва- |
Математическая модель Вэнса [186] показывает, |
|
ния личинки во внешней среде. За время, проводимое |
что виды с большим и редуцированным количеством |
|
в планктоне, цифонаут 1) осуществляет постэмб- |
потомков (в рассматриваемом случае – с экзотроф- |
|
риональное развитие, 2) увеличивается в размерах, |
ными и эндотрофными личинками соответственно) |
|
и 3) добывает необходимые ресурсы для локомоции, |
эволюционно одинаково успешны (стабильны) (см. |
|
питания, развития и осуществления метаморфоза. |
также [35]), причем они часто сосуществуют в одних |
|
Переход к лецитотрофии означал, что требуемые ко- |
и тех же биотопах. Модель сравнивает размеры ооци- |
|
личества энергетического и пластического матери- |
та, выраженные через количество энергии, с типом |
|
ала стали предоставляться эмбриону материнским |
развития и темпами смертности. Как указывают усо- |
|
организмом, и необходимость в длительном пита- |
вершенствовавшие эту модель Кристиансен и Фен- |
|
нии во внешней среде отпала. Однако количество |
шель [36], репродуктивный паттерн отражает комп- |
|
ооцитов сократилось. Компенсировать последствия |
ромисс между продуктивностью и выживаемостью. |
|
сокращения потомства могли 1) ускорение разви- |
Продолжительное пребывание личинок в планктоне |
|
тия и 2) вынашивание, благодаря которому развитие |
и высокий процент их элиминации компенсируют- |
|
стало проходить под защитой стенок выводковой |
ся многочисленностью яиц, из которых они развива- |
|
камеры. Преимущества, в данном случае, получали |
ются. В свою очередь, уменьшение числа потомков |
|
виды, которые компенсировали уменьшение числа |
должно компенсироваться более кратковременным |
|
потомков за счет приобретения заботы о потомстве, |
пребыванием во внешней среде, что может обеспе- |
|
а именно – обеспечения развития личинок внутри |
чиваться повышенной скоростью развития и/или |
|
материнского организма или специализированных |
вынашиванием. Например, данные о скорости раз- |
|
выводковых образований. Это соответствует выво- |
вития большинства эндотрофных личинок хейло- |
|
ду Смита и Фрэтуэлла о том, что чем больше энер- |
стомат показывают, что без вынашивания они про- |
|
гии (включая заботу о потомстве) будет вложено |
водили бы довольно значительный отрезок времени |
|
в потомка, тем больше шансов, что он выживет [150] |
во внешней среде, что резко повышало бы их смер- |
|
(обсуждается также в статьях Эмлена [48], Стрэсмен |
тность. Поэтому роль заботы о потомстве в его вы- |
|
[155] и Паулин и Ферал [129]). |
живаемости (эволюционном успехе) также должна |
|
|
В качестве контраргумента предлагаемой гипотезе |
учитываться. |
можно рассматривать тот факт, что у морских ежей, |
Можно предположить, что возникновение нового |
|
морских звезд, офиур и голотурий, кроме планкто- |
типа оогенеза, а также заботы о потомстве у хейло- |
|
трофных личинок, описаны лецитотрофные – как вы- |
стомных мшанок были очень близкими по времени |
|
нашиваемые, так и развивающиеся во внешней среде |
событиями. Причем изменения в оогенезе осущес- |
|
[28, 29, 85, 103, 121, 149]. Мы предполагаем, что сокра- |
твились несколько раньше, а возникновение вына- |
|
щение числа ооцитов в связи с их укрупнением, учиты- |
шивания скомпенсировало вызванное им умень- |
|
вая общую высокую численность яиц и размеры игло- |
шение числа потомков. Кроме того, многократное |
|
кожих, не настолько опасно для представителей этой |
возникновение выводковых камер в пределах это- |
|
группы по сравнению с более мелкими животными. |
го отряда свидетельствует о том, что приобретение |
|
|
В связи с микроскопическими размерами мшанок |
нового паттерна оогенеза также осуществлялось |
и относительно небольшим количеством образуе- |
неоднократно. По нашему мнению, вынашивание |
|
мых зооидами ооцитов появление выводковых ка- |
возникало каждый раз, когда у хейлостомат изме- |
|
мер представляется очень важным, возможно кри- |
нялся характер оогенеза и, следовательно, при- |
|
тическим событием в эволюции Bryozoa. Кстати, |
обреталась лецитотрофная личинка. Если пред- |
|
среди морских беспозвоночных вынашивание час- |
положить, что вынашивание возникало раньше, |
|
то характерно именно для мелких видов, что Стрэс- |
чем лецитотрофия, то, учитывая многократность |
|
240 |
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2011, т.3, ¹2 |
|
biosphere_TEMPLATE_3_2.indd 240 |
09.06.2011 13:17:35 |
А. ОСТРОВСКИЙ
возникновения заботы о потомстве, неясно, поче- |
ются планктотрофные личинки, отмечено у полихет |
|
му комбинация «вынашивание-планктотрофия» |
из рода Streblospio [93, 124] и у энтопрокты Loxoso- |
|
не сохранилась хотя бы у одного из представителей |
mella elegans [114]. Понятно, что эмбриогенез в пе- |
|
этого крупного отряда. Предположение о том, что |
риод вынашивания возможен исключительно за счет |
|
лецитотрофия могла возникнуть и существовать без |
веществ, полученных ооцитом от материнского ор- |
|
вынашивания, сталкивается с тем же противоречи- |
ганизма. |
|
ем: почему ни один такой вид не сохранился? Также |
Пример форонид показывает, каким образом мог |
|
по мнению Рэя [196], вынашивание возникало после |
осуществиться переход к вынашиванию у мшанок |
|
приобретения лецитотрофии. |
с планктотрофной личинкой. Простейшей формой |
|
Возможность неоднократного перехода от цифо- |
вынашивания могло быть приклеивание зигот к по- |
|
наута к непитающейся личинке хорошо иллюстри- |
верхности колонии (такой тип вынашивания извес- |
|
руется на примере отряда Ctenostomata, где, исходя |
тен у некоторых гимнолемных мшанок). Из этих зи- |
|
из филогенетической схемы, реконструированной |
гот развивались цифонауты. У хейлостомат позднее |
|
Тоддом [183], переход к вынашиванию и лецитотро- |
или одновременно могло начаться формирование |
|
фии мог осуществиться не менее пяти раз. Предка- |
примитивных выводковых камер из шипов, защищав- |
|
ми независимо и в разное время приобретших вы- |
ших приклеенные яйца от хищников и/или заиления |
|
нашивание «неохейлостомат» могли быть только |
[7, 117, 118]. В этом случае переход к другому типу оо- |
|
представители подотряда Malacostega, а именно се- |
генеза и, следовательно, к эндотрофной личинке мог |
|
мейства Electridae, у которых лецитотрофия и забота |
быть вторичным, вынашивание же повышало выжи- |
|
о потомстве отсутствуют. Как упомянуто выше, на- |
ваемость еще относительно многочисленных по- |
|
личие лецитотрофной личинки у мшанок всегда свя- |
томков. О компенсирующем значении вынашивания |
|
зано с вынашиванием: не известно ни одного случая, |
в данном случае говорить, по-видимому, еще нельзя. |
|
когда вынашивание сочеталось бы с наличием цифо- |
Оно стало важным фактором позднее, когда число |
|
наута, а эндотрофная личинка развивалась бы вне вы- |
ооцитов значительно уменьшилось. |
|
водковых камер. Следовательно, если предками для |
Тем не менее, как подчеркивалось выше, мшанки |
|
всех вынашивающих форм были мшанки с цифона- |
с выводковыми камерами и планктотрофными ли- |
|
утом и без вынашивания, то последнее возникало |
чинками неизвестны, что, исходя из предположения |
|
столько раз, сколько раз приобреталась эндотроф- |
о компенсирующей роли вынашивания, может ука- |
|
ная личинка, и переходов к новому типу оогенеза без |
зывать на последовательность возникновения леци- |
|
приобретения заботы о потомстве в истории хейло- |
тотрофии и заботы о потомстве. Кроме того, отно- |
|
стомат не было. |
сительно непродолжительные сроки существования |
|
Важными аргументами в пользу предположения |
цифонаутов у некоторых видов Malacostega [43] мо- |
|
о многократном и независимом возникновении ле- |
гут указывать на существование у древних малакостег |
|
цитотрофии у хейлостомат являются 1) большие вре- |
тенденции, кульминацией которой стало приобрете- |
|
менные разрывы в появлении семейств с эндотроф- |
ние нового типа оогенеза и непитающейся личинки. |
|
ными личинками: Calloporidae – альб (средний мел, |
Если это верно, то возникновение выводковых камер |
|
112–99 млн лет назад), Scrupariidae – маастрихт (позд- |
должно было произойти несколько позднее, чем нача- |
|
ний мел, 71–65 млн лет назад), Thalamoporellidae – эо- |
лось накопление дополнительных веществ в ооцитах. |
|
цен (55–33 млн лет назад), Belluloporidae – плейсто- |
Например, у некоторых морских ежей и морских звезд |
|
цен (2,5–0,001 млн лет назад), прочие – современные, |
имеются лецитотрофные личинки, которые развива- |
|
а также 2) отсутствие прямых филогенетических |
ются во внешней среде без вынашивания [25, 26, 29, 85, |
|
связей между этими таксонами. Мы предполагаем, |
121] (см. обзор [93]). Приобретение заботы о потомс- |
|
что все эти группы возникли от разных предков-ма- |
тве в некоторых из входящих в эти группы отрядов |
|
лакостег (с цифонаутом) и независимо перешли к ле- |
рассматривается как следующий шаг на пути утраты |
|
цитотрофии и приобрели вынашивание. Если пред- |
планктотрофии [29], хотя филогенетический анализ |
|
положить, что эндотрофная личинка возникла лишь |
показывает, что у Echinoidea переход к вынашиванию, |
|
один раз, тогда все они должны происходить от некой |
в ряде случаев, осуществлялся, минуя эндотрофную |
|
гипотетической группы потомков Electridae с леци- |
планктонную личиночную стадию [85]. Принимая |
|
тотрофией, но без овицелл. Кроме того, необходи- |
во внимание всю совокупность приведенных выше |
|
мо, чтобы такая группа просуществовала с поздне- |
аргументов, в настоящий момент предпочтительнее |
|
го мела до нашего времени. Тогда должен быть шанс, |
остановиться на гипотезе, предполагающей, что вы- |
|
что какая-нибудь из подобных хейлостомат с леци- |
нашивание у мшанок возникло позже, чем началось |
|
тотрофной личинкой, но без вынашивания, уцелела. |
изменение оогенеза. |
|
Однако среди представителей современной фауны |
Внешние условия и позднемеловая |
|
таких форм до сих пор не найдено. |
|
|
Возвращаясь к обсуждению момента появления |
радиация Cheilostomata |
|
вынашивания, следует указать, что, теоретически, |
В истории отряда Cheilostomata вторая половина |
|
его простейшие формы могли возникать и у форм |
мелового периода стала периодом быстрой дивер- |
|
с планктотрофной личинкой. Например, у ряда ви- |
сификации [59, 78, 94, 175]. После массового выми- |
|
дов – представителей типа Phoronida вынашива- |
рания на границе маастрихта и дания (65 млн лет |
|
ние эмбрионов осуществляется в течение несколь- |
назад) эта группа мшанок пережила еще одну ради- |
|
ких дней в пределах венчика щупалец, после чего |
ацию в эоцене (около 55–33 млн лет назад). Образо- |
|
те покидают материнский организм и развиваются |
вание новых таксонов, в том числе семейств, актив- |
|
в планктотрофных личинок – актинотрох [45, 46, 146, |
но продолжалось и впоследствии, однако его темпы |
|
202]. Вынашивание мелких яиц, из которых развива- |
были уже не такими высокими. Как упомянуто выше, |
|
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2011, т.3, ¹2 |
241 |
|
biosphere_TEMPLATE_3_2.indd 241 |
09.06.2011 13:17:35 |
ДОГЕЛЕВСКАЯ НАУЧНАЯ ШКОЛА
Тэйлор [172] предположил, что инициировать верх- |
перехода к обитанию в нестабильных условиях эсту- |
|
немеловую диверсификацию в пределах отряда мог- |
арных районов. Основой для такого предположения |
|
ло приобретение лецитотрофных личинок (см. так- |
явилось сравнение размеров и продолжительности |
|
же [180]). Если данное предположение справедливо, |
жизни цифонаутов у различных малакостег, а также |
|
то в каких условиях осуществлялся переход от одно- |
наблюдения за развитием их колоний. Таким обра- |
|
го личиночного типа к другому? |
|
зом, эта исследовательница абсолютно справедливо |
Факторы внешней среды, в прямом или опосредо- |
вовлекла в рассмотрение весь жизненный цикл этих |
|
ванном виде, влияют на изменения в развитии орга- |
эпибионтов. Что касается самой гипотезы, то она, |
|
низмов [10, 11, 14, 79, 98, 100, 197]. Характер развития, |
как и та, что была упомянута выше, основывается |
|
включая тип личинки, меняется в ответ на внешнее |
на придании большого значения сезонной изменчи- |
|
воздействие (обсуждено в [194]). В литературе встре- |
вости внешних факторов, а именно – доступности |
|
чаются несколько теоретически возможных сцена- |
пищи и долговечности субстратов. |
|
риев перехода от планктотрофной личинки к леци- |
Как подчеркивалось выше, в основе перехода к но- |
|
тотрофной. Продолжительность |
существования |
вому личиночному типу лежало изменение характе- |
личинок во внешней среде прямо пропорциональна |
ра оогенеза, при котором в ооцитах стало накапли- |
|
их смертности [112, 156, 182]. Чем дольше личиноч- |
ваться большее, чем обычно, количество запасных |
|
ная фаза, тем больше вероятность подвергнуться |
веществ. Стрэсмен [152] пишет, что с появлением |
|
воздействию какого-либо из неблагоприятных вне- |
достаточного энергетического ресурса не остает- |
|
шних факторов. Таким образом, переход от долго- |
ся никаких препятствий для утраты питающейся |
|
живущей планктотрофной личинки к короткоживу- |
личинки. Увеличение количества запасных веществ |
|
щей лецитотрофной мог уменьшить влияние таких |
в ооцитах на фоне акселерации развития связано |
|
факторов, как, например, хищничество и/или кон- |
с появлением гетерохроний и смещением развития |
|
куренция за пищу [79, 113, 114]. |
|
в сторону ювенили [133, 200]. Неоднократное при- |
В качестве другой гипотетической причины при- |
обретение лецитотрофии в пределах класса Gym- |
|
обретения нового личиночного типа рассматри- |
nolaemata, а также в других группах морских бес- |
|
вают переход к существованию в высоких широтах |
позвоночных [27, 80, 93, 114, 157] указывает на то, что |
|
и на больших глубинах, где ограниченное количество |
переход от олиголецитального к макролецитально- |
|
пищи и низкие температуры воды сильно замедляют |
му типу оогенеза осуществлялся многократно и не- |
|
личиночное развитие [182]. Например, появление ле- |
зависимо. Важным условием для таких переходов |
|
цитотрофии связывается с сильными колебаниями |
могло быть обилие доступной пищи, прежде всего |
|
количества фитопланктона, обусловленными сезон- |
для материнских организмов. |
|
ностью климата [38, 84] (см. также выше). В этой си- |
Одним из важнейших факторов, которые могут |
|
туации очевидное преимущество должны получать |
оказывать влияние на изменение типов развития, |
|
виды, у которых появились короткоживущие непи- |
являются крупномасштабные изменения внешней |
|
тающиеся личинки, независимые от упомянутых ко- |
среды [77, 93, 98]. Взяв за точку отсчета начало позд- |
|
лебаний. В новых условиях все заботы по обеспече- |
немеловой диверсификации Cheilostomata, а именно |
|
нию будущей личинки необходимым количеством |
альбское время, мы сталкиваемся с фактом, что био- |
|
веществ и энергии возлагались на материнский ор- |
сфера планеты во второй половине мелового пери- |
|
ганизм. Полная независимость личинки от поступ- |
ода характеризовалась глобальными изменениями, |
|
ления энергии извне обеспечивалась за счет того, что |
вызванными интенсивным подводным вулканизмом |
|
все необходимое для ее развития, распространения, |
[92]. Одной из важных особенностей позднего мела |
|
оседания и успешного метаморфоза предоставля- |
явилось мощное увеличение продуктивности океа- |
|
лось ей во время ее пребывания в материнском орга- |
на, выразившееся в бурном развитии доминирующих |
|
низме в виде веществ, перемещаемых в ооцит. |
планктонных групп, и прежде всего фитопланктона, |
|
Виды, сохранившие планктотрофию, теорети- |
составляющего главную часть рациона современных |
|
чески были способны выжить в тех районах, где |
мшанок [193]. Именно на меловой период приходит- |
|
сезонных колебаний пищи не было. В то же время |
ся пик разнообразия микропланктона [136]. Благо- |
|
некоторые из них могли перейти к сезонному раз- |
даря глобальному потеплению, сопровождавшемуся |
|
множению: периодическое уменьшение количество |
в позднем мелу, и, особенно, в альбе-туроне замет- |
|
пищи приводило к соответствующим ему переры- |
ным подъемом уровня Мирового океана [92, 130, 148], |
|
вам в репродукции. |
|
своего пика разнообразия и обилия достигли сразу |
Следует добавить, что продуктивность поверхнос- |
несколько групп планктонных водорослей. Возник- |
|
тных океанических вод может серьезно различаться |
шие в начале юрского периода (200 млн лет назад), |
|
и в тропиках, что также может способствовать воз- |
Coccolithophorea претерпели первый расцвет в нача- |
|
никновению новых личиночных типов. Например, |
ле поздней юры, второй – в аптское и альбское вре- |
|
различные виды морских ежей, обитающие на раз- |
мя мелового периода и достигли пика обилия в кон- |
|
ных побережьях Панамского перешейка, характе- |
це мела – в маастрихтсткое время (70 млн лет назад) |
|
ризуются разными типами личинок, соответству- |
[21, 62, 148]. В позднем мелу также несколько увели- |
|
ющими продуктивности Тихого и Атлантического |
чилось разнообразие Silicoflagellata [62, 97] и Diatomea |
|
океанов в районе перешейка: планктотрофия отме- |
[97, 132]. Тем не менее, упомянутые группы водорос- |
|
чена в высокопродуктивных водах Пацифики, леци- |
лей, хотя и обнаружены в кишечнике мшанок [74, 193, |
|
тотрофия – в Атлантике (см. обзор [80]). |
наши наблюдения], тем не менее, играют подчинен- |
|
Применительно к морским мшанкам Дадли [43] |
ную роль в их рационе, поскольку характеризуются |
|
предложила гипотезу, в соответствии с которой ут- |
твердыми – известковыми или кремнеземными – ра- |
|
рата планктотрофии могла осуществиться по мере |
ковинками. Поэтому особенно важным представ- |
|
242 |
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера», 2011, т.3, ¹2 |
|
biosphere_TEMPLATE_3_2.indd 242 |
09.06.2011 13:17:35 |