Тема 7: Торможение в центральной нервной системе.
ВОПРОСЫ:
Пресинаптическое торможение.
Постсинаптическоеторможение.
Надсегментарное торможение.
Основные положения темы
ТОРМОЖЕНИЕ – одно из свойств нервного центра, но рассматривается отдельно из-за сложности в организации. По механизму возникновения торможение делится на 2 вида - пре и постсинаптическое.
ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ возникает на пресинаптической мембране. Существует Д-нейрон, который связывает две параллельные рефлекторные дуги через коллатераль. Он контактирует с пресинаптической мембраной. Медиаторы, выделяющиеся в этих тормозных синапсах, вызывают стойкую деполяризацию пресинаптических структур. Возникшая деполяризация сопровождается длительной абсолютной рефрактерностью, которая обуславливает частичную или полную блокаду проведения нервного импульса к центру.
ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ торможение возникает на постсинаптической мембране при действии на неё ГАМК (гамма-аминомасляная кислота). Увеличивается проницаемость постсинаптической мембраны для ионов хлора и калия, возникает гиперполяризация в нейроне. При одном кванте, выделяющейся ГАМК в нейроне возникает гиперполяризация + 3-5 мв и называется ТПСП – тормозный постсинаптичекий потенциал. Чем больше выделяется ГАМК - тем больше гиперполяризация, которая увеличивает порог деполяризации и уменьшает возбудимость (Рис.35).
Рис. 35. Механизм постсинаптического торможения.
ВОЗВРАТНОЕ торможение – это вариант постсинаптического торможения, которое осуществляется через клетку Рэншоу (Рис.36). При большой частоте нервных импульсов поступающих к нейрону, он перебрасывает часть импульсов через собственную коллатераль тормозной клетке Рэншоу. Она выделяет ГАМК и тормозит нейрон за счёт гиперполяризации. Это торможение охранительное, оно охраняет нейрон от перегрузок.
Рис. 36. Механизм возвратного торможения.
По уровню расположения тормозного нейрона торможение делится на сегментарное и надсегментарное.
СЕГМЕНТАРНОЕ. Тормозный нейрон находится на уровне одного сегмента с возбуждающим нейроном и может его тормозить по механизму либо пре, либо постсинаптичекого торможения. Тормозные нейроны в физиологических схемах обозначаются заштрихованными (Рис.37).
Рис.37. Варианты сегментарного торможения.
НАДСЕГМЕНТАРНОЕ торможение открыл наш великий русский физиолог Иван Михайлович Сеченов (Рис.38).
Он опустил лапку лягушки в 0,1н раствор серной кислоты, и она тотчас её выдернула (рефлекс Тюрка). У этой лягушки вскрыли черепную коробку и на зрительные бугры наложили кусочек соли. Теперь лапка свободно находилась в растворе серной кислоты. Далее смыли соль с области зрительных бугров и рефлекс Тюрка воздействие слабого раствора серной кислоты у лягушки восстановился.
Рис. 38. Варианты надсегментарного торможения.
И.М.Сеченов сделал вывод о том, что в зрительных буграх соль вызвала возбуждение, которое затормозило рефлекс Тюрка. Он назвал это возбуждение «тормозящим». Сейчас доказано, что в центральной нервной системе есть специальные тормозные нейроны, которое могут вызвать торможение в любых отделах, включая спинной мозг.