Тема 8: Механизмы координации в центральной нервной системе.
ВОПРОСЫ:
Что такое «координация» в ЦНС.
Механизмы координации (дивергенция, конвергенция, латеральное торможение, обратная афферентация, окклюзия, доминанта, пластичность).
Основные положения темы
В центральной нервной системе рефлекторная деятельность координируется взаимоотношениями процессов возбуждения и торможения. Рассмотрим некоторые варианты таких взаимоотношений.
ДИВЕРГЕНЦИЯ – способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Например: центральное окончание аксона первичного афферентного нейрона образует синапсы на многих мотонейронах, что обеспечивает иррадиацию возбуждения (Рис.39)
Рис.39. Иррадиация возбуждения
КОНВЕРГЕНЦИЯ – схождение различных путей проведения нервных импульсов на одной и той же нервной клетке. Такой контакт обеспечивает одновременную суммацию либо ВПСП, либо ТПСП, вызывая концентрацию возбуждения или торможения ( Рис. 40).
Рис.40. Конвергенция возбуждения
ЛАТЕРАЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ. При возбуждении одной рефлекторной дуги, вторая тормозится за счёт тормозного нейрона от коллатерали первой рефлекторной дуги ( Рис.41).
Рис. 41. Латеральное торможение.
Латеральное торможение обеспечивает точные реакции и исключает ненужные в данный момент рефлексы.
ОБРАТНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ – это обратная импульсация от рабочего органа в нервный центр для того, чтобы информировать нервный центр о рабочем эффекте. Если эта информация пойдёт через возбуждающий нейрон, то в эфферентном нейроне будет продолжаться процесс возбуждения. Если рабочий орган выполнит свою задачу, то обратная информация к эфферентному нейрону пойдёт через тормозный нейрон для того, чтобы вызвать в нём торможение и прекратить действие рабочего органа (Рис.42).
Рис.42. Схема обратной афферентации.
5. ОККЛЮЗИЯ- перекрытие синаптических полей взаимодействующих рефлексов (Рис.43).
Рис.43. Окклюзия ( перекрытие синаптических полей).
При одновременном возбуждении параллельных рефлекторных дуг суммарный эффект рабочих органов (мышц) будет меньше, чем при последовательном подключении этих же рефлексов. При работе 1-ой рефлекторной дуги возбуждается мотонейрон этого рефлекса и соседнего за счёт коллатерали. Отвечать будет не одна, а две мышцы. Мышечная реакция удваивается. При работе 3-ей рефлекторной дуги сокращаться будут мышцы 3-ей и 2-ой рефлекторных дуг. Мышечный ответ опять удваивается.
ФАССИЛИТАЦИЯ – облегчение (проторение) проведения нервного импульса. Возникает при взаимодействии рефлекторных дуг через коллатерали (Рис.44).
Рис.44. Механизм облегчения проведения возбуждения по 1-ой рефлекторной дуге.
Например: при раздражении 2-ой рефлекторной дуги возбуждение через коллатераль пербрасывается на мотонейрон 1-ой рефлекторной дуги, вызывая в нём ВПСП. Возбудимость этого нейрона увеличивается, что облегчает генерацию потенциала действия в нём при слабом раздражении 1-ой рефлекторной дуги.
ДОМИНАНТА – преобладание возбуждения в каком-то нервном центре. Доминанта была открыта русским физиологом А.А. Ухтомским. Он на лекции демонстрировал собаку с вживлёнными электродами в область коры головного мозга. Раздражение электрическим током определённых участков коры вызывало сгибание лапы. Этим опытом доказывалась локализация моторных зон коры. Однажды лаборант не подготовил собаку и привёл её с переполненной прямой кишкой. При раздражении электрическим током моторной зоны коры вместо сгибания лапы произошёл акт дефекации. Учёный пришел к выводу, что центр дефекации в данной ситуации слишком возбуждён и раздражение на этом фоне соседнего моторного центра усилило имеющуюся доминанту. Произошёл биологически важный для организма рефлекс (собаке важнее опустошить прямую кишку, чем согнуть лапу). Доминанту вызывают биологически важные рефлексы (например, доминирует центр голода при голодании, или половой центр у животных в брачный период и т.д.).
Свойства доминанты
Она притягивает на себя возбуждение от соседнего нервного центра.
Тормозит соседний нервный центр.
Разрешается (прекращается) при выполнении биологически важной реакции.
Доминанта лежит в основе некоторых заболеваний: при гипертонической болезни доминирует сердечно-сосудистый центр, который посылает импульсы к сосудам, суживая их и увеличивая артериальное давление.
ПЛАСТИЧНОСТЬ – взаимозаменяемость нервных центров и способность брать на себя функции ранее не свойственные этому центру. Открыл это свойство Флюранс в1828 г. Он перерезал у петуха нервы поднимающие и опускающие крыло, а затем их перекрёстно сшил. Через несколько месяцев нервные центры перестроили свои функции и управляли работой мышц антагонистов. Это свойство используется в клинике. Можно заменить нервы, а оставшиеся нервные центры берут на себя новую функцию.