Класс мхи

Стебли некоторых бриевых мхов несут кроме листьев расположенные без всякого порядка зеленые листовидные или нитевидные придатки — парафиллы (рис. 11, 2), образующие иногда густой зеленый войлок на поверхности стебля и служащие для ассимиляции и для поглощения воды. Недоразвитые листья в основании ветвей, напоминающие по облику парафиллы, называются псевдопарафиллами.

Бриевые мхи обладают прекрасно выраженной способностьюк вегетативному размножению. Они могут размножаться посредством разделения на части единой протонемы или путем образования вторичных предростков из ризоидов. Отломанные кусочки побега или листа, попав в благоприятные условия, также могут дать начало новым побегам или же вторичной протонеме, на которой возникают многочисленные почки. Образование новых экземпляров происходит и при обособлении ветвей вследствие отмирания нижних участков побега. Вегетативное размножение осуществляется также с помощью столоновидных или корневищеподобных побегов, вследствие чего постепенно увеличивается площадь дерновинки.

Есть у бриевых мхов и специализированные органы вегетативного размножения: легко отламывающиеся от материнского побега флагеллы (нитевидные хрупкие побеги с чешуйчатыми листьями); выводковые веточки, расположенные в пазухах листьев и по созревании легко отделяющиеся от материнского растения; выводковые клубеньки и ломкие листья; выводковые тела нитевидной, булавовидной или шарообразной формы, развивающиеся на обычных стеблях и листьях или в особых чашевидных вместилищах (рис. 11, 3) или же на конце удлиненного безлистного стебля — ложноножки (рис. 11, 3).

Некоторые виды мхов на большей части территории своего распространения размножаются исключительно вегетативным путем и не образуют спорогониев.

Антеридии и архегонии бриевых мхов вместе с нитевидными структурами — парафизами располагаются на верхушках главных побегов или боковых ветвей и находятся под защитой покровных листьев, образуя половые почки, или «цветки» (рис. 11, 5-6). Почки имеют дисковидную, головчатую или эллипсоидальную форму; они могут быть обоеполыми, т. е. содержать антеридии и архегонии, и однополыми — мужским и или женскими, т. е. содержать, соответственно, только антеридии или только архегонии. У двудомных мхов мужские экземпляры иногда резко отличаются по размерам и облику от женских, будучи меньше последних в несколько раз (рис. 11, 7-8).

Мужские почки у некоторых мхов после созревания антеридиев могут прорастать и давать начало олиственному побегу (рис. 11, 5). В таких случаях благодаря наличию мутовок перигониальных листьев, отличных по форме и цвету от обычных вегетативных листьев, легко можно установить величину годичного прироста и возраст растения.

Оплодотворение у наземных, наскальных и эпифитных видов происходит во время дождя или обильной росы, у водных и болотных мхов — по мере созревания половых органов. У некоторых двудомных мхов сперматозоиды, а точнее, слизь со сперматозоидами, по-видимому, может переноситься к женским почкам мелкими животными (насекомыми, червями и т. п.).

В результате оплодотворения у большинства бриевых мхов в половой почке развивается лишь один спорогоний, но у некоторых видов брия (Bryum) и мния (Mnium) в дочке могут появиться несколько спорогониев. Развитие спорогония продолжается от одного до нескольких месяцев, и созревание его, так же как и процесс оплодотворения, у большинства видов приурочено к определенному времени года.

Зрелый спорогоний большинства бриевых мхов состоит из стопы, погруженной в ткань олиственного побега, ножки и коробочки, которая сверху прикрыта колпачком. Ножка спорогония может быть очень короткой, и в этом случае коробочка бывает погружена в перихециальные листья (рис. 12, 1). Но чаще ножка бывает удлиненной, прямой либо более или менее согнутой (рис. 12, 2). При созревании и подсыхании спорогония ножка нередко спирально скручивается (рис. 13, 2). Поверхность ножки может быть гладкой или шероховатой из-за мелких бородавочек.

Рис. 12. Коробочка бриевых мхов:

1 — погруженная, прямая, с короткоклювовидной крышечкой, 2 — повислая, прямая, эллипсоидальная, бороздчатая, 3 — прямая, продолговато-эллипсоидальная, с длинно-клювовидной крышечкой, 4 — горизонтальная, слегка согнутая, продолговато-яйцевидная с короткой шейкой и конусовидной крышечкой, 5 — повислая, обратнояйцевидная, с длинной шейкой и сводообразной крышечкой с сосочком, 6 — горизонтальная, согнутая продолговато-яйцевидная, с короткой прямой шейкой и тупоконусовидной крышечкой.

Коробочка (рис. 12, 13)бывает прямой либо более или менее согнутой, радиально-симметричной или двусторонне-симметричнои, прямостоячей, наклоненной, горизонтальной, повислой. Форма коробочки варьирует от шаровидной до удлиненно-цилиндрической, а поверхность коробочки бывает ровной, ребристой или бороздчатой. В коробочке бриевых мхов можно выделить шейку, апофизу (гипофизу), урночку и крышечку (рис. 14).

Рис. 13. Колпачок и коробочка бриевых мхов:

1 — колпачок узкоколокольчатый, бахромчатый по краю, голый, коробочка прямостоячая, прямая; 2 — колпачок остающийся на ножке в виде манжеты, голый, коробочка на скрученной ножке, наклоненная, яйцевидная, со слабосогнутои шейкой, с зобиком, 3 — колпачок клобуковидный, голый, коробочка прямостоячая, прямая, с шейкой, обратнояйцевидная, с косоклювовидной крышечкой; 4 — колпачок конусовидно-колокольчатый волосистый, коробочка прямостоячая, прямая; 5 — колпачок шапочковидный, голый по краю лопастной, коробочка на короткой согнутой ножке, широкоэллипсоидальная, 6 — колпачок клобуковидный, голый, коробочка прямостоячая, прямая, продолговато-эллипсоидальная, с короткой шейкой.

Шейка (рис. 12, 13) — это нижняя часть коробочки, более или менее постепенно переходящая в ножку. Шейка бывает очень короткой, практически незаметной либо более или менее длинной, прямой или согнутой, иногда со вздутием с одной стороны (зобиком). Апофиза — это вздутая нижняя часть коробочки, резко отграниченная от урночки, иногда яркоокрашенная и превышающая урночку по диаметру (рис. 11, 8). Урночка — это наиболее сложно устроенная средняя часть коробочки, в которой развиваются споры (рис. 14). У большинства бриевых мхов в центре урночки проходит колонка, верхняя часть которой у политриховых мхов образует эпифрагму — пленку, прикрывающую устье коробочки. Крышечка, прикрывающая урночку сверху,может быть от более или менее плоской до удлиненно-конусовидной, тупой, с бородавочной, с прямым или изогнутым клювиком (узкой, как бы насаженной верхушкой) (рис. 12).

Рис. 14. Строение коробочки политриха на продольном (1) и поперечном (2) срезах:

а — ножка, б — шейка, в — урночка, г — колонка, д — эпифрагма, е — стенка, ж — крышечка, з — спорангий.

Колпачок (рис. 13) бывает односторонним и кососидящим (двусторонне-симметричным) и прямостоячим (радиально-симметричным). Односторонний, или клобуковидный, колпачок расщеплен с одной стороны. Прямостоячий колпачок может быть шапочковидным (прикрывающим только верхнюю часть коробочки) и колокольчатым (покрывающим всю или почти всю коробочку). Край колпачка бывает ровным, лопастным, бахромчатым или реснитчатым, а поверхность — голой или волосистой. При созревании спорогония колпачок спадает, реже он остается на ножке в виде манжетки (рис. 13, 2). У большинства бриевых мхов коробочка при созревании спор вскрывается путем отделения крышечки, реже коробочка разрывается на части или споры высвобождаются после сгнивания стенки урночки. По краю урночки после отделения крышечки обычно располагаются небольшие зубцы или реснички, составляющие в своей совокупности окраину, или перистом (рис. 15), строению которого (хорошо различимому лишь с помощью микроскопа) придается большое значение в систематике бриевых мхов. Иногда перистом недоразвит. Если зубцы располагаются в один ряд, перистом называется простым, если в два — двойным, и тогда различают наружный и внутренний перистомы. Число зубцов простого перистома или число зубцов наружного перистома равно 4, 8, 16, 32 или 64. Зубцы простого перистома иногда срастаются попарно или сидят по краю общей довольно высокой основной перепонки. Зубцы перистома совершают гигроскопические движения и этим способствуют высеиванию спор, которые затем распространяются с помощью ветра, воды или насекомых.

Рис. 15. Коробочки и перистомы андреэевых (1) и бриевых (2-7) мхов:

1 — коробочка на ложноножке, вскрывающаяся 4 створками, 2 — при вскрывании коробочки стенка разрывается на неправильные куски, 3 — простой перистом с 4 зубцами, 4 — простой перистом с 16 двурасщепленными зубцами, 5 — простой перистом со спирально завитыми зубцами на трубчатой основной перепонке, 6— простой реснитчатый перистом, 7 — двойной перистом.