Лекция 6. Понятие о высшей нервной деятельности. Условные рефлексы, торможение условных рефлексов.
Слайд 1
Мы с Вами уже говорили о том, что рефлекс – это один из принципов работы нервной системы. У истоков рефлекторной теории стояло сразу несколько великих ученых (см. материал лекции 3). Но Иван МихайловичСеченов предложил рассматривать рефлекс с одной стороны как универсальную форму взаимодействия организма со средой, а с другой стороны он распространил принцип рефлекса на психические функции (на функции высших отделов мозга). Как писал И.П. Павлов, это был «гениальный взмах сеченовской мысли, революционный шаг, по своей философской значимости не меньший, чем открытие Декартом отраженной деятельности».
И.М. Сеченову принадлежит замечательная фраза: «Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению – мышечному движению. Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге – везде окончательным фактом является мышечное движение».
И.М. Сеченов выдвинул предположение о наличии двух видов рефлексов:
- постоянные (врожденные, или «чистые»), которые осуществляются при участии низших отделов ЦНС;
- изменчивые (приобретенные), или рефлексы головного мозга.
И.М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) указал на чрезвычайную изменчивость данных рефлексов. Он обратил внимание на то, что не всегда стимул определяет рефлекторное действие:
если «нервная дама» подвергается оклику неожиданно, то реакция бурная, если же она знает, что ее окликнут, то реакция спокойная (стимул один – ответ разный).
Продолжая работы И.М. Сеченова, Иван Петрович Павлов «приблизил рефлексы головного мозга к столу экспериментатора-физиолога» (П.К. Анохин). И.П. Павлов развивая теорию рефлекса, сделал ряд существенных дополнений:
- ввел понятие «безусловные» и «условные» рефлексы;
- ввел понятие «подкрепления» как непременного условия образования условного рефлекса;
- сформулировал принцип сигнальности (условный раздражитель сигнализирует о будущем безусловном подкреплении и безусловном рефлексе);
- доказал, что любой рефлекс заканчивается действием.
Что же собой представляют безусловные рефлексы?
Безусловный рефлекс — это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т. д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями.
По классификации П.В. Симонова выделят три группы безусловных рефлексов:
1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Критериями рефлексов витальной группы являются следующие: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи и 2) реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида. Среди витальных рефлексов различают:
а) пищевые и питьевые безусловные рефлексы. Например, простейшие рефлексы слюноотделения, глотания, жевания, или более сложные – преследование добычи, запасание пищи и т.д.
б) пассивно- и активно- оборонительные безусловные рефлексы. Например, рефлексы затаивания, бегства, нападения, проявление агрессии и т.д.
в) гомеостатические безусловные рефлексы. Например, рефлексы поддержания температуры тела, регуляции сна и т.п.
г) груминг. Рефлексы вылизывания, вычесывания и т.д.
д) рефлекс экономии сил. Рефлексы по выбору наиболее легкого (с наименьшими затратами энергии) пути достижения цели.
е) ориентировочный рефлекс. Рефлекс, позволяющий оценить незнакомые стимулы (см. ниже).
2. Ролевые (зоосоциалъные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида.
а) половые рефлексы. Для их реализации необходим определенный гормональный фон, ключевые (запускающие) стимулы, например изменение окраски тела, специфические позы и т.д.
б) родительские рефлексы. Рефлексы, связанные со строительством гнезда (обустройство дома), защита потомства и т.п.
в) территориальные рефлексы. Рефлексы, связанные с выбором гнездовой территории и территории охоты.
г) иерархические рефлексы. Рефлексы, связанные с формированием групповой иерархии.
3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему.
а) исследовательское поведение. Рефлексы, связанные с изучением среды обитания, с получением новой информации.
б) рефлекс свободы. Рефлексы, связанные с преодолением ограничений свободы перемещения, с расширением территории
в) рефлекс подражания и игровой рефлекс. Рефлексы, связанные с имитацией поведения других особей (родителей, лидера, соседа).
Оба вида рефлексов – и условные, и безусловные – имеют приспособительное значение. Но есть ряд существенныхотличий между ними.
1. Безусловные рефлексы являются врожденными, а, следовательно, они отражают видовые особенности организма (они одинаково проявляются у всех особей одного вида). Условные рефлексы – приобретенные, отражают индивидуальные особенности особи (могут вырабатываться у одних особей и отсутствовать, или не закрепляться у других особей того же вида).
2. Безусловные рефлексы относительно постоянны в течение жизни особи, в то время как условные могут образовываться, изменяться, исчезать.
3. Безусловные рефлексы реализуются по анатомическим путям (рефлекторным дугам), которые определены генетически. Условные рефлексы реализуются по рефлекторным дугам, но функциональным, которые формируются на основе временных связей.
4. Безусловные рефлексы осуществляются на уровне низших отделов ЦНС (как правило, это спинной мозг, ствол). Условные рефлексы реализуются при участии коры БП.
5. Каждый безусловный рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфический раздражитель. Условный рефлекс можно выработать в ответ на любой раздражитель и вызвать с любого рецептивного поля.
Например, безусловный рефлекс слюноотделения проявляется при раздражении рецепторов языка под действием пищи, а условный рефлекс слюноотделения можно вызвать в ответ на свет (рецепторы сетчатки), звук (слуховые рецепторы), прикосновение к телу (тактильные рецепторы).
6. Безусловные раздражители возникают в ответ на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать. Условные – приспосабливают организм к действию раздражителя, который только будет действовать (то есть имеют сигнальное, предупредительное значение).
Как мы уже выяснили, необходимым условием для выработки условного рефлекса является наличие подкрепления.
Что же такое подкрепление?
Подкрепление - безусловный раздражитель, вызывающий биологически значимую реакцию, при условии сочетания ее с опережающим индифферентным (условным) стимулом, в результате чего вырабатывается классический условный рефлекс.
Существуют два вида подкрепления: положительное и отрицательное.
Положительное подкрепление — это нечто, желаемое субъектом: пища, ласка или похвала.
Отрицательное (негативное) подкрепление — это то, чего субъект хотел бы избежать: шлепок, нахмуривание бровей, неприятный звук.Существует несколько правил выработки условных рефлексов.
1. Наличие у животного потребности и соответствующей мотивации (например, в случае выработки пищевого условного рефлекса животное должно быть голодным, то есть испытывать пищевую мотивацию).
2. Условный раздражитель должен обязательно подкрепляться безусловным, то есть другими словами условный рефлекс образуется на базе безусловного рефлекса.
3. Условный раздражитель должен предшествовать безусловному (подкреплению), то есть сначала звук, потом мясо (но не наоборот).
4. Условный раздражитель должен неоднократно подкрепляться безусловным.
5. Безусловный раздражитель (подкрепление) по своей биологической значимости и силе должен быть сильнее условного раздражителя (например, в комбинации звук-мясо подкрепление (мясо) для животного значимее, чем условный сигнал – свет. А в паре электрокожное раздражение (ЭКР)-мясо подкрепление (мясо) оказывается слабее по своей значимости. Такое животное в ответ на ЭКР будет демонстрировать реакция страха, избегания и т.п., но никак не реакцию слюноотделения).
6. Условный раздражитель должен восприниматься организмом, то есть при первом предъявлении вызывать ориентировочный рефлекс (а следовательно у субъекта должны работать соответствующие органы чувств).
7. При выработке условного рефлекса у животных должны отсутствовать конкурирующие мотивации (см. пример доминанты).
8. Субъект, у которого вырабатывают условный рефлекс, должен быть здоров (в первую очередь имеется в виду состояние коры больших полушарий).
В условно-рефлекторной деятельности отчетливо проявляется действие закона силовых отношений. Этот закон имеет две стороны: физическую силу условного раздражителя и физиологическую значимость, и силу подкрепления:
1) величина условно-рефлекторного ответа прямо пропорциональна физической силе условного раздражителя.
так, например, при выработке одного и того же условного рефлекса на разные виды условного сигнала (сирена, свет, касание) величина ответной реакции будет больше (при прочих равных условиях) в ответ на действие сирены.
2) величина условно-рефлекторного ответа тем выше, чем более значимо подкрепление в биологическом плане для сохранения жизни индивида или продления его рода.
так, например, при выработке одного и того же условного рефлекса на разные виды безусловного подкрепления (мясо, мясо-сухарный порошок) величина ответной реакции будет больше (при прочих равных условиях) в ответ на подкрепление мясом.
Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:
1. Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих реакций (то есть условный рефлекс не формируется, несмотря на неоднократное сочетание условного сигнала и подкрепления).
2. Стадия генерализации. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула. В основе этой стадии лежит иррадиация возбуждения. В этот период по коре и подкорковым структурам возникают биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация, возникновение тета-ритма и вызванных потенциалов). Кроме этого наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых структур - дистантная синхронизация биопотенциалов.
3. Стадия специализации. В этот период реакция возникает только на сигнальный раздражитель и объем распространения биопотенциалов уменьшается.
Механизмы образования условного рефлекса
Существует несколько представлений и механизме формирования условного рефлекса.
1. Представления И.П. Павлова – механизм «временной связи».
И.П. Павлов связывал образование условных рефлексов с деятельностью КБП, хотя и не отрицал участие в этом процессе подкорковых образований.
По мнению И.П. Павлова условный рефлекс формируется в результате образования временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора (рис. 1).
Рис. 1. Динамика образования «временной условно-рефлекторной связи» в коре головного мозга (по И.П. Павлову):
А – световой раздражитель вызывает «очаг» возбуждения в зрительной области коры. Б – последующее пищевое подкрепление формирует «очаг» возбуждения в лобной области коры. В – между «очагами» коркового представительства условного (свет) и безусловного (пища) раздражителей формируется «временная связь». В результате условный раздражитель – свет – вызывает пищевую реакцию.
Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями.
В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. При этом корковый центр безусловного подкрепления, являясь доминантным, притягивает к себе возбуждение, вызванное условным раздражителем.
2. Представления Э.А. Асратяна.
Э.А.Асратян, изучая безусловные рефлексы, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, она проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру. Центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС (спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т.д., в том числе и КБП). Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они составляют нейросубстрат условного рефлекса. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, так как сам вызывает безусловно-рефлекторную реакцию - ориентировочную, а при значительной силе этот раздражитель вызывает безусловные висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством.
Следовательно, при сочетании индифферентного раздражителя с безусловным (подкрепляющим) образуется временная связь между корковыми и подкорковыми ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), то есть образование условного рефлекса - это синтез двух или нескольких безусловных рефлексов.
Рис. 2. Схема дуги условного рефлекса (по Э.А. Асратяну):
I - IV - уровни центральной части дуги условного рефлекса.
Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: "кора-кора", "кора-подкорковые образования", "подкорковые образования-подкорковые образования".
3. Представления П.К. Анохина.
Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации (рис. 3). В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.
Рис. 3. Динамика образования условного рефлекса в соответствии с конвергентной теорией П.К. Анохина:
А – исходные восходящие активирующие влияния мотивациогенных центров гипоталамуса (ГПТ) на кору головного мозга формируют мотивацию голода. Б – возбуждения, вызываемые индеферентным раздражителем (свет), взаимодействуют с исходным мотивационным возбуждением. В – в случае подкрепления света безусловным раздражителем (пища) все указанные возбуждения адресуются к одним и тем же нейронам корковых проекционных зон условного раздражителя. Замыкание «временной связи» происходит с помощью генетического аппарата этих нейронов.