Торможение условных рефлексов

Характерной особенностью условных рефлексов является то, что они образуются в течение индивидуальной жизни организма и сохраняются постоянно. Они могут исчезать и вновь появляться в зависимости от изменяющихся условий среды и состояния организма. Временный характер условного рефлекса обеспечивается наличием процесса торможения, который наряду с процессом возбуждения определяет динамику условнорефлекторной деятельности.

В лаборатории И.П. Павлова было изучено и описано два вида торможения условного рефлекса: 1) пассивное, безусловное или внешнее торможение и 2) активное, условное или внутреннее торможение. Обе эти группы торможения делят в свою очередь на несколько подгрупп. Рассмотрим каждую из групп торможения.

Пассивное (безусловное) торможение. Этот вид торможения носит название внешнего, так как причина его появления находится вне рефлекторной дуги тормозимого рефлекса. Такие посторонние раздражители могут быть самой разнообразной природы. Новые запахи, звуки, появление в поле зрения другой особи и т. д. приведут к уменьшению или полному устранению условных рефлексов. Переполненный мочевой пузырь, желудочное заболевание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, точно так же будут вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности. Такой  раздражитель приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или устранит текущую условно-рефлекторную деятельность организма.

Все раздражители, которые приводят к внешнему торможению, можно разделить на две группы:

1) гаснущие, или временные, тормоза.

Гаснущими тормозами называются такие раздражители, которые после некоторого повторения их перестают вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности животного.

Приведем пример (рис. 6). У собаки выработан условный рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. Если в процессе проявления этого рефлекса создать посторонний шум (например, зазвенит звонок), то этот звук вызовет у животного ориентировочный рефлекс и при этом слюноотделение прекратится. При многократном повторении этой ситуации ориентировочная реакция собаки на стук будет ослабевать, а условный рефлекс слюноотделения будет проявляться.

Рис. 6. Пример внешнего (пассивного) торможения.

А - осуществление условного рефлекса слюноотделения в ответ на включение света. Формируется временная связь между подкорковыми (П) и корковыми (КБП) центрами условного раздражителя (ЗЦ) и безусловного подкрепления (ПЦ).

Б - При действии постороннего сильного раздражителя (звонок) в КБП возникает новый очаг возбуждения (в слуховой коре), который по принципу доминанты нарушает временную связь между ЗЦ и ПЦ, что приводит к прекращению выделения слюны.

 

2) негаснущие, или постоянные, тормоза.

Негаснущими называются такие раздражители, которые с повторением не теряют своего тормозящего действия.

Приведем пример. У собаки выработан условный рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. Если в процессе проявления этого рефлекса замахнуться на собаку (создать угрозу удара), то это приведет к проявлению оборонительной реакции и прекращению слюноотделения. При многократном повторении этой ситуации оборонительная реакция собаки ослабевать не будет, а условный рефлекс слюноотделения будет постоянно затормаживаться.

Другим видом пассивного, безусловного торможения является так называемое запредельное, или охранительное, торможение. Это торможение развивается в том случае, если на нервную систему действует слишком сильный раздражитель.

Мы говорили о том, что условный рефлекс вырабатывается тем быстрее и тем больше его величина, чем сильнее тот раздражитель, на который он вырабатывается. Однако в лаборатории И.П. Павлова было показано, что увеличение условно-рефлекторного ответа по мере усиления силы раздражителя идет до определенного предела, после которого наступает уменьшение, а в некоторых случаях может развиться и полное торможение условного рефлекса. Слишком сильный раздражитель поднимает возбудимость нервных клеток выше порога их работоспособности. В результате этого в нервных клетках в виде защиты от чрезмерно сильного раздражителя и развивается запредельное торможение, которое было названо И.П. Павловым как охранительное торможение. Это торможение «охраняет» нервную систему от вредного воздействия слишком сильного раздражителя.

Активное (условное, внутреннее) торможение. Этот вид торможения требует выработки. Причина торможения находится в пределах рефлекторной дуги самого рефлекса (как правило это отсутствие подкрепления). Различают несколько видов внутреннего торможения.

Угасательное торможение.

Развивается в результате прекращения подкрепления рефлекса (вспомните принцип Торндайка – закрепляется то, что подкрепляется).

Если собаку, у которой выработан пищевой условный рефлекс на звонок, не подкармливать после действия звонка, то через некоторое время она перестанет давать пищевую условно-рефлекторную реакцию на звонок - произойдет угасание условного рефлекса.

Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем более "старые", прочные условно-рефлекторные связи. Чем чаще давать неподкрепляемое раздражение, тем быстрее происходит угасание условного рефлекса.

Биологическое значение угасательного торможения состоит в избавлении организма от устаревших и ненужных (неиспользуемых) условных рефлексов.

Дифференцировочное торможение.

Физиологический смысл этого вида торможения в том, что оно позволяет организму различать («не путать») сходные по своим признакам раздражители.

Например. У собаки выработали условный рефлекс слюноотделения на стук метронома с частотой 120 ударов/мин. Если в очередной раз  пустить тот же метроном со скоростью 60 ударов/мин и этот раздражитель не подкреплять едой, то произойдет следующее. Вначале собака будет проявлять пищевую реакцию при действии метронома как с частотой 60 ударов/мин, так и с частотой 120 ударов/мин. Однако, если и в дальнейшем звук метронома 120 ударов/мин подкреплять едой, а звук метронома 60 ударов/мин не подкреплять едой, то собака научится различать частоту звучания. Слюна будет выделяться при включении метронома только с частотой 120 ударов/мин; частота метронома 60 ударов/мин пищевой реакции вызывать не будет.

Дифференцировочное торможение развивается в нервной системе тем труднее, чем ближе друг к другу находятся дифференцируемые раздражители. Собака быстрее и прочнее отдифференцирует звук метронома 60 ударов/мин от 120 ударов/мин, чем 110 ударов от 120 ударов.

К дифференцировочному торможению относится и такой вид условного торможения, который раньше выделяли в качестве самостоятельного вида торможения, так называемый условный тормоз – вид внутреннего торможения, которое развивается при неподкреплении комбинации положительного раздражителя (который сам по себе подкрепляется) с каким либо дополнительным раздражителем. Этот дополнительный раздражитель и становится условным тормозом.

Приведем пример. У собаки выработана условная реакция слюноотделения в ответ на включение света. Если условия эксперимента изменить и в качестве условного сигнала использовать сочетание двух сигналов – звук метронома и свет, которые не подкрепляются пищей, то новый условный сигнал (метроном-свет) не будет вызывать реакцию слюноотделения.

Если у такой собаки затем выработать условный рефлекс слюноотделения в ответ на звонок, а затем к звонку добавить метроном, то это приведет к торможению условного рефлекса. Метроном в данном примере стал тормозом для условного рефлекса.

Запаздывающее торможение.

Третьим видом активного, условного торможения является запаздывающее торможение. Оно проявляется в следующем. Допустим, что в качестве условного раздражителя для собаки применяют звонок, причем он действует в течение 10 секунд, но пищу дают не сразу, а через две минуты после этого. Если систематически проводить такое подкрепление, то первое время после действия звонка у собаки будет выделяться слюна все время от момента дачи звукового раздражителя и до момента дачи пищевого подкрепления. Однако после некоторого числа сочетаний слюна начнет выделяться только непосредственно перед началом дачи пищи, т.е. к концу второй минуты интервала. Как было показано исследованиями последователей академика И. П. Павлова, в промежутке времени от дачи звукового раздражителя и до момента слюноотделения в коре головного мозга собаки и развилось запаздывающее торможение. Это так называемый «деловой подход» (по определению Павлова) – зачем тратить слюну впустую, если пища будет только через 2 мин.

Помимо условных рефлексов выделяют еще два особых вида поведенческих реакций.

1. Условнорефлекторное переключение. Этот вид рефлекса заключается в том, что в зависимости от условий можно наблюдать разные виды реакции на один и тот же раздражитель.

Например, в лаборатории И.П. Павлова у собаки в одной комнате вырабатывали условный рефлекс слюноотделения на свет. А в другой комнате вырабатывать условный оборонительный рефлекс на свет. Животное училось в зависимости от обстановки (комнаты) в ответ на один и тот же раздражитель реагировать по-разному.

Мы с вами с этим видом рефлекторной реакции сталкиваемся довольно часто. Пример из студенческой (школьной) жизни: один и тот же сигнал – звонок – имеет для вас разное значение (в том числе и эмоционально) в начале пары и в конце. Согласны?

2. Второй вид реакции был открыт И.П. Павловым и изучен в лаборатории Э.А. Асратяна и получил названиединамический стереотип. Выражается он в том, что на систему различных условных сигналов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться все остальные реакции. Считают, что динамический стереотип — характерная особенность психической деятельности человека.

Приведем пример эксперимента, проведенного в лабораториях Павлова и Асратяна.

У собаки вырабатывали условный рефлекс слюноотделения (рис. 7). Сначала выработали условный рефлекс выделения 5-ти капель слюны в ответ на включение света (рис. 7, А). Затем выработали условный рефлекс выделения 8-ми капель слюны в ответ на включение звукового сигнала (слабый звук, тон) (рис. 7, Б). Далее выработали условный рефлекс выделения 12-ти капель слюны в ответ на включение сильного звукового сигнала (звонок) (рис. 7, В).

Рис. 7. Пример выработки сложного условного рефлекса.

После того как эти рефлексы закрепились, все раздражители объединили в цепочку (рис. 7, Г). При включении света собака выделяет 5 капель слюны, далее в ответ на тон - еще 8 капель, и в ответ на звонок - еще 12 капель слюны.

 

Затем в качестве условного сигнала стали использовать только тон. К чему это привело?

Рис. 8. Проявление динамического стереотипа

 

Собака воспроизвела всю последовательность выработанных реакций, несмотря на то, что раздражитель предъявлялся только один. И логично было ожидать, что экспериментатор увидит в ответ на первый тональный сигнал выделение 8-ми капель слюны, в ответ на второй - то же, и в ответ на третий тональный сигнал - выделение так же 8-ми капель слюны. Но особенностью динамического стереотипа как раз и является прочность образованных связей.

Таким образом, воспроизведение стереотипа носит автоматический характер. В большинстве случаев динамический стереотип мешает созданию нового рефлекса (помните поговорку – легче научить, чем переучить).

 

Ориентировочный рефлекс.

Среди безусловных реакций организма особое место занимает ориентировочный рефлекс. И.П. Павлов назвал эту реакцию «рефлекс Что такое?». Другой исследователь Ю. Конорски этому комплексу реакций дал название «рефлекс прицеливания». Эти названия как нельзя точно характеризуют эту форму поведенческой реакции.

Ориентировочный рефлекс (ОР) – это комплекс двигательных реакций, возникающий на новый внезапно появляющийся раздражитель.

Биологический смыл ориентировочного рефлекса заключается в создании условий для лучшего восприятия нового незнакомого раздражителя.

Было описано несколько компонентов ориентировочного рефлекса.

1. двигательные (моторные) компоненты. К ним относятся:

а) реакции, обеспечивающие поворот глаз и головы в направлении зрительного раздражителя, настораживание ушей, принюхивание и пр.;

б) реакции, обеспечивающие поддержание позы и приближение к стимулу.

2. вегетативные компоненты. К ним относятся:

а) сосудистые реакции — в виде сужения периферических сосудов и расширения сосудов головы, что увеличивает кровоснабжение мозга головного;

б) реакция кожно-гальваническая – увеличение кожной проводимости;

в) изменение частоты сердцебиения и дыхания;

г) повышение уровня адреналина в крови;

г) возрастание тонуса мышц.

3. центральный компонент. К нему относится изменение уровня активации системы нервной центральной, в том числе повышение физиологической активности коры больших полушарий мозга головного (уменьшения амплитуды альфа-ритма, усиление бета- и гамма-колебаний);

4. сенсорный компонент – включает в себя повышение чувствительности анализаторов.

 

Отличительной особенностью ориентировочного рефлекса является его угашение при повторных действиях раздражителя. Вы знаете из своего опыта, что со временем вы привыкаете к постоянно повторяющимся раздражителям – человек перестает реагировать на подкапывающий кран, привыкает к шуму машин за окном и т.п.

В то же время И.П. Павлов обратил внимание на тормозную функцию ОР. Вспомните, мы говорили о том, что в процессе выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние раздражители. Почему? Потому, что в ответ на эти раздражители развивается ОР, который тормозит всю текущую деятельность, в том числе и вырабатываемый условный рефлекс.

Соколов Е.Н. (1958 г.) выделили две формы ориентировочного рефлекса: генерализованную и локальную. Так же в зависимости от длительности он различал тоническую и фазическую формы ориентировочного рефлекса.

При действии нового раздражителя появляется генерализованный ориентировочный рефлекс, который связан с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга, и характеризуется реакцией ЭЭГ-активации (снижение амплитуды альфа-ритма, усиление бета- и гамма-ритмов). Эта реакция активации охватывает всю кору БП в течение достаточно длительного времени (это так называемая тоническая форма ориентировочного рефлекса).

Генерализованный ОР быстро угасает — после 10-15 предъявлений нового раздражителя.

Локальный ориентировочный рефлекс более устойчив к угасанию (угасает после 20-30 предъявлений нового раздражителя) и связан с активацией неспецифического таламуса. При этом реакция ЭЭГ-активации сохраняется только в той области коры БП, которая соответствует типу действующего раздражителя (свет блокирует альфа-ритм только в затылочной части коры, звук – только в височной области и т.д.). Длительность реакции активации сокращается и она становится фазической, то есть появляется только на включение или выключение стимула.

Выше мы сказали о том, что отличительной особенностью ОР является его способность угасать при повторных действиях раздражителя. Но любое изменение свойств действующего раздражителя (сила, яркость, месторасположение, время воздействия и т.д.) восстанавливает ОР.

Ориентировочно-исследовательская деятельность (ОИД) в отличие от ОР представляет собой активную форму поведения организма, направленную на поиск новых раздражителей, оценку обстановки. Проявляется ОИД в активном обследовании территории, объектов (даже при отсутствии раздражителей или других стимулов).

 

В конце своей жизни И.П. Павлов приступил к изучению поведения обезьян-антропоидов. Ему принадлежит еще одна известная фраза: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод – это уловным рефлексом назвать нельзя. Это другой случай!...это есть начало образования знания, улавливания постоянной связи между вещами – то, что лежит в основе всей научной деятельности, законов причинности и т.д.»

Наблюдения за поведением собак в процессе выработки у них условных рефлексов, наблюдения за поведением обезьян позволили И.П. Павлову создать учение о высшей нервной деятельности животных и человека.