Начала_физиологии_Ч.1 - копия

2)в передних рогах локализованы эфферентные альфа- и гаммамотонейроны,

3)в боковых и передних рогах спинного мозга расположены эфферентные преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы.

Сегмент спинного мозга вместе с иннервируемыми участками тела называ-

ется метамером.

Группа мышц, иннервируемых мотонейронами одного сегмента спинного мозга, называется миотомом.

Участок кожи, афферентная импульсация от которого поступает в сегмент спинного мозга, называется дерматомом.

Кроме своего метамера, каждый сегмент спинного мозга иннервирует два соседних метамера (выше и ниже «своего»). Поэтому полное нарушение иннервации метамера наблюдается при повреждении трех соседних сегментов спинного мозга.

Спинной мозг выполняет три основные функции:

1)рефлекторную,

2)трофическую,

3)проводниковую.

Рефлекторная функция спинного мозга обеспечивает возникновение спинальных рефлексов и подразделяется на сегментарную и межсегментарную.

Рефлекторная сегментарная функция спинного заключается в непосред-

ственном регулирующем влиянии мотонейронов каждого сегмента спинного мозга на эффекторы, возникающем при раздражении определенного дерматома.

Сегментарный принцип регуляции основан на прямой связи определенных сегментов спинного мозга с соответствующими миотомами и дерматомами.

Спинальные рефлексы могут быть соматическими и вегетативными. К соматическим рефлексам относятся фазные (быстрые и короткие) рефлексы и тонические (медленные и длительные) рефлексы.

Фазные спинальные рефлексы подразделяются на:

1)сгибательные, которые обеспечивают рефлекторные сокращения мышц сгибателей,

2)разгибательные, обеспечивающие рефлекторные сокращения мышц разгибателей.

К простейшим фазным спинальным рефлексам относят сухожильные рефлексы, которые обеспечивают рефлекторное сокращение скелетных мышц при кратковременном быстром раздражении проприорецепторов мышц (например, при ударе неврологическим молоточком по сухожилию).

Общее время сухожильного рефлекса невелико, так как его рефлекторная дуга является моносинаптической.

Сухожильные спинальные рефлексы являются клинически важными, так как каждый рефлекс замыкается в определенных сегментах мозга. По характеру рефлекторной реакции можно судить о функциональном состоянии соответствующих сегментов спинного мозга. По отсутствию того или иного сухожильного рефлекса можно судить об уровне поражения спинного мозга.

В зависимости от локализации рецепторов и нервного центра у человека различают локтевой, коленный и ахиллов сухожильные спинальные рефлексы.

51

Локтевой рефлекс возникает при ударе по сухожилию двуглавой мышцы плеча и проявляется в сгибании руки в локтевом суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется в 5-6 шейных сегментах спинного мозга.

Коленный рефлекс возникает при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра и проявляется в разгибании ноги в коленном суставе. Центр коленного рефлекса локализуется во 2-4 поясничных сегментах спинного мозга.

Ахиллов рефлекс возникает при ударе по ахиллову сухожилию и проявляется в сгибании стопы в голеностопном суставе. Центр этого рефлекса локализуется в 1- 2 крестцовых сегментах спинного мозга.

В скелетной мышце имеется два вида волокон – экстрафузальные и интрафузальные, которые соединены параллельно. Интрафузальное мышечное волокно состоит из соединительнотканной капсулы, в которой расположены проприорецепторы (мембраны нервных окончаний периферического отростка сенсорного нейрона), и периферических сократительных элементов.

Резкий короткий удар по сухожилию приводит к растяжению мышцы, вследствие чего быстро увеличивается длина мышечных волокон, натягивается соединительнотканная капсула интрафузального волокна и раздражаются проприорецепторы. Поэтому в области первого перехвата Ранвье чувствительного нейрона возникает пачка афферентных ПД, что, в свою очередь, обусловливает генерацию пачки эфферентных ПД в фазном альфа-мотонейроне спинного мозга. В результате этого возникает фазное рефлекторное сокращение экстрафузальных мышечных волокон.

Рефлекторная межсегментарная функция спинного мозга заключается в

осуществлении межсегментарной интеграции (объединении) спинальных рефлексов, которая обеспечивается интраспинальными проводящими путями, связывающими между собой различные сегменты спинного мозга.

Трофическая функция спинного мозга сводится к регуляции трофики и метаболизма органов и тканей, иннервируемых нейронами спинного мозга.

Трофическая функция связана с безимпульсной активностью нейронов. В теле нейрона, кроме медиатора, синтезируются БАВ, пептиды, белки, АТФ и нуклеиновые кислоты, которые медленно с током аксоплазмы (со скоростью 1-4 мм в сутки) поступают в нервное окончание, откуда выделяются в окружающую ткань.

При повреждении нерва в иннервируемой им ткани наблюдается нарушение трофики и метаболизма, которые клинически проявляются в виде дистрофий и язвенных поражений.

Проводниковая функция спинного мозга заключается в обеспечении двухсторонних связей спинного и головного мозга.

Выделяют три основные группы восходящих путей спинного мозга:

1)пути Голля и Бурдаха,

2)спиноталамический путь,

3)спиномозжечковые пути.

Пути Голля и Бурдаха – тонкий и клиновидный являются проводниками кожно-механической чувствительности. Они передают возбуждения от тактиль-

ных рецепторов и проприорецепторов в постцентральную извилину коры больших полушарий. Пуль Голля несет информацию от нижней части тела, а путь Бурдаха – от верхней. В стволе мозга они переходят на противоположную сторону. Поэтому сенсорная информация передается в противоположную (контрлатеральную) постцентральную извилину коры: от правой половины тела – в левое полушарие, от левой – в правое полушарие. Афферентный нейрон первого порядка расположен в

52

спинальном ганглии, второго порядка – в продолговатом мозге (в ядрах Голля и Бурдаха), третьего порядка – в ядрах таламуса. Поражение этих путей приводит к нарушению кожно-механической чувствительности.

Все остальные восходящие пути начинаются с нейронов спинного мозга, которые получают сигналы от первичных афферентов.

Спиноталамический путь является проводником тактильной, темпера-

турной и болевой чувствительности. Этот путь несет информацию о качестве раздражителя, а не о его локализации и интенсивности. Первый афферентный нейрон расположен в спинальном ганглии, афферентный нейрон второго порядка – в задних рогах спинного мозга, а третьего порядка – в таламусе. Аксоны афферентных нейронов второго порядка в спинном мозге переходят на противоположную сторону. Поэтому афферентные импульсы поступают в постцентральную извилину коры больших полушарий противоположной стороны. При поражении этого пути одновременно нарушается три вида чувствительности: тактильная, температурная и болевая.

Спиномозжечковые пути – вентральный Говерса и дорзальный Флексига несут информацию от тактильных рецепторов, а также проприорецепторов мышц, сухожилий и суставов в кору мозжечка. Афферентный нейрон первого порядка расположен в спинальном ганглии, а нейрон второго порядка – в дорзальных рогах спинного мозга. Путь Говерса перекрещивается дважды - в спинном мозге и стволе мозга, а путь Флегсига ни разу не перекрещивается. Поэтому оба эти спиномозжечковые пути обеспечивают связь коры мозжечка с одноименной (ипсилатеральной) стороной тела. При поражении восходящих спиномозжечковых путей наблюдаются симптомы, аналогичные поражению мозжечка с характерными нарушениями координации движений и мышечного тонуса.

Нисходящие проводящие пути формируют пирамидную и экстрапирамидную системы.

Пирамидная система включает в себя пирамидный кортикоспинальный тракт, который формируется аксонами больших пирамидных клеток Беца, расположенных в моторной зоне коры - в прецентральной извилине. Этот путь заканчивается на мотонейронах-флексоров и интеронейронах противоположной стороны спинного мозга. При этом 80 % волокон переходит на противоположную сторону в продолговатом мозге, а 20 % - в соответствующих сегментах спинного мозга.

У человека пирамидный тракт оказывает прямое пусковое активирующее влияние на спинальные мотонейроны мышц сгибателей дистальных отделов конечностей (в первую очередь пальцев рук), а также обеспечивает произвольную

(сознательную) регуляцию точных фазных движений и тонических рефлексов.

При поражении пирамидного тракта произвольный контроль движений становится невозможным, поэтому наблюдается паралич мышц.

Экстрапирамидная система включает в себя:

1)руброспинальный путь Монакова,

2)ретикулоспинальный путь,

3)вестибулоспинальный путь.

Все пути экстрапирамидной системы контролируется корой больших полушарий.

Руброспинальный путь формируется аксонами мотонейронов красного ядра среднего мозга. Он заканчивается на спинальных альфа- и гамма-мотонейронах флексоров, а также интернейронах спинного мозга. Этот путь оказывает активи-

53

рующее влияние на мотонейроны флексоров и тем самым повышает мышечный тонус флексоров. При поражении руброспинального пути наблюдаются расстройства тонуса мышц.

Ретикулоспинальный путь формируется аксонами нейронов ретикулярной формации заднего мозга. Этот путь заканчивается на альфа- и гамма-мотонейронах флексоров, а также интернейронах спинного мозга. Он активирует мотонейроны сгибателей и, таким образом повышает тонус мышц сгибателей. При его поражении наблюдаются расстройства мышечного тонуса.

Вентральный и дорзальный вестибулоспинальные пути формируются аксонами вестибулярных ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, которые расположены в заднем мозге. Они заканчиваются на мотонейронах экстензоров и интернейронах спинного мозга. Эти пути оказывают активирующее влияние на мотонейроны разгибателей и, таким образом, увеличивают тонус мышц разгибателей. При поражении вестибулоспинальных путей наблюдается расстройства мышечного тонуса.

Таким образом, среди четырех нисходящих путей, осуществляющих функцию контроля активности спинальных центров, только один – вестибулоспиналь-

ный путь повышает тонус экстензоров, а остальные - тонус флексоров.

В случае повреждения или отделения спинного мозга от головного наблюдается спинальный шок.

Спинальный шок – это реакция организма, которая проявляется в резкой потере возбудимости и угнетении рефлекторной деятельности спинальных центров (арефлексии) ниже места повреждения спинного мозга.

По мнению Ч. Шеррингтона, основными механизмами спинального шока являются:

1)устранение нисходящих активирующих влияний, поступающих в спинной мозг из вышерасположенных отделов ЦНС,

2)активация внутриспинальных тормозных процессов.

Тяжесть и продолжительность спинального шока зависит от двух факторв:

1)от уровня организации организма (у лягушки спинальный шок длится 1-2 минуты, а у человека – месяцы и годы),

2)от уровня повреждения спинного мозга (чем выше уровень повреждения, тем тяжелее и длительнее протекает спинальный шок).

Если повреждение спинного мозга произошло выше 2 шейного позвонка, то человек погибает, так как во 2-5 шейных сегментах спинного мозга формируется диафрагмальный нерв, обеспечивающий сокращения диафрагмы, которые необходимы для вентиляции легких.

Физиология заднего мозга Задний мозг включает в себя продолговатый мозг и варолиев мост. Задний мозг выполняет три функции:

1)рефлекторную,

2)проводниковую,

3)трофическую.

Проводниковая функция заключается в обеспечении двухсторонних связей между задним мозгом и ниже и выше расположенными отделами ЦНС.

Через задний мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Здесь формируются ретикулоспинальные и вестибулоспинальные нисходя-

54

щие пути и заканчивается нисходящий кортикобульбарный тракт. В вестибулярных ядрах переключается афферентация от вестибулорецепторов.

Трофическая функция заднего мозга заключается в регуляции трофики и метаболизма органов и тканей, иннервируемых нейронами заднего мозга.

Рефлекторная функция заднего мозга может быть сегментарной и надсег-

ментарной.

Рефлекторная сегментарная функция заднего мозга заключается в непо-

средственном влиянии эфферентных нейронов заднего мозга на эффекторы, возникающем при раздражении рецепторов рефлексогенной зоны.

Рефлекторная сегментарная функция заднего мозга связана с деятельностью ядер 5-12 пар черепномозговых нервов, а также парасимпатических центров, которые непосредственно регулируют деятельность определенных органов и тканей.

Рефлекторная надсегментарная функция заднего мозга заключается в ре-

гуляции сложно координированных актов не прямо, а через нижерасположенные отделы ЦНС (то есть через спинной мозг).

Рефлекторная надсегментарная функция заднего мозга связана с деятельно-

стью вестибулярных ядер, ретикулярной формации, дыхательного и сосудодвигательного центров.

Основными структурно-функциональными образованиями заднего мозга являются следующие:

1)ядра Голля и Бурдаха,

2)ядра 5-12 пар черепно-мозговых нервов и парасимпатические центры,

3)вестибулярные ядра Дейтерса, Бехтерева и Швальбе,

4)ретикулярная формация,

5)жизненно важные центры (сердечный, сосудодвигательный и дыхательный),

6)центр пищеварении,

7)центры защитных рефлексов

1)Ядра Голля и Бурдаха обеспечивают проведение кожно–механической чувствительности.

2)Ядра 5-12 пар черепно-мозговых нервов непосредственно регулируют деятельность иннервируемых органов и тканей.

3)Вестибулярные ядра принимают участие в регуляции мышечного тонуса

ифазных движений экстензоров.

4)Ретикулярная формация заднего мозга регулирует тонус и фазные движения флексоров.

5)Жизненно важные центры заднего мозга. К ним относятся:

1) дыхательный,

2) сосудодвигательный,

3) сердечный.

Дыхательный центр регулирует внешнее дыхание и состоит из трех частей:

1)инспираторной ( обеспечивает вдох),

2)экспиратоной (обеспечивает выдох),

3)пневмотоксической, которая координирует смену вдоха и выдоха. Нейроны дыхательного центра обладают автоматией – способностью к са-

мопроизвольному возбуждению. Экспираторные и инспираторные нейроны находятся в реципрокных отношениях.

55

Сосудодвигательный центр регулирует величину просвета кровеносных сосудов и состоит из двух зон: прессорной и депрессорной, которые находятся в реципрокных отношениях.

Увеличение частоты импульсной активности прессорных нейронов приводит

ксужению сосудов и повышению артериального давления. Повышение частоты импульсной активности депрессорных нейронов оказывает реципрокное тормозное действие на прессорные нейроны и сопровождается расширением сосудов и снижением артериального давления.

Центр регуляции сердечной деятельности представлен преганглионарны-

ми парасимпатическими нейронами, расположенными в ядре блуждающего нерва в продолговатом мозге. Ядро блуждающего нерва оказывает влияние на разрядную деятельность постганглионарных парасимпатических нейронов, расположенных в стенке самого сердца. В окончаниях постганглионарных парасимпатических нейронов выделяется ацетилхолин, который оказывает на сердце четыре отрицательных тропных эффекта. Возбуждение постганглионарных парасимпатических нейронов приводит к уменьшению частоты и амплитуды сердечных сокращений, уменьшению возбудимости и проводимости сердца.

6)Пищеварительный центр заднего мозга регулирует моторику пищеварительного тракта и секрецию пищеварительных желез. Эфферентные влияния центра пищеварения реализуются по волокнам тройничного, блуждающего, языкоглоточного, лицевого и подъязычного нервов.

7)Центры защитных рефлексов. В продолговатом мозге выделяют четыре основных центра защитных рефлексов:

1)кашля,

2)чихания,

3)мигания,

4)рвоты.

Кашель – это сложно координированный защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении рецепторов гортани, трахеи, бронхов при поступлении в их полость инородных частиц. Возникающая при этом афферентная импульсация по волокнам блуждающего нерва поступает в центр кашля продолговатого мозга. Далее, по эфферентным волокнам блуждающего, языкоглоточного, подъязычного нервов эфферентные возбуждения распространяются на мышцы гортани и бронхов, сокращение которых приводит к увеличению давления в дыхательных путях во время форсированного выдоха. После создания высокого давления на выдохе голосовая щель быстро расширяется и сильная струя воздуха удаляет раздражающий фактор из дыхательных путей.

Чихание – это защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении рецепторов слизистой оболочки полости носа. При раздражении рецепторов тройничного нерва, расположенных в слизистой оболочке носа, афферентные импульсы поступают в центр чихания продолговатого мозга. Эфферентная импульсация по волокнам языкоглоточного, блуждающего и тройничного нервов передается

кэкспиратоным мышцам. В результате создается повышенное давление в дыхательных путях. При этом форсированный выдох осуществляется через нос. Создаваемый воздушный поток способствует удалению раздражающего вещества из носовой полости.

Мигание – это защитный рефлекс, возникающий при раздражении рецепторов роговицы и конъюнктивы глаза. Возбуждение по афферентным волокнам

56

тройничного нерва поступает в бульбарный центр мигания. Эфферентные импульсы распространяются по волокнам лицевого нерва к круговой мышце глаза, что приводит к рефлекторному закрытию век.

Рвота – это защитный рефлекс, возникающий при раздражении механо- и хеморепторов пищеварительного тракта.

Импульсы к бульбарному центру рвоты поступают, главным образом, по афферентным волокнам блуждающего и языкоглоточного нервов. Центробежные импульсы по эфферентным волокнам блуждающих и чревных нервов достигают гладкой мускулатуры кишечника, желудка и пищевода, а также по соматическим нервам - мышц брюшной стенки и диафрагмы, вызывая их сокращение. В результате, возникает дистально-проксимальный градиент давления, обеспечивающий эвакуацию (выброс) содержимого из желудочно-кишечного тракта в окружающую среду.

Физиологии ретикулярной формации Ретикулярная формация (РФ) – это совокупность нейронов, диффузно

расположенных в центральной части заднего, среднего и промежуточного мозга, имеющих разветвленное дендритное дерево и длинные аксоны, идущие как в нисходящем направлении – к центрам спинного мозга, так и в восходящем – к коре больших полушарий.

Ретикулярные нейроны характеризуются высокой возбудимостью, постоянной ритмической активностью и высокой чувствительностью к гуморальным раздражителям. В РФ поступают и циркулируют импульсы практически от всех восходящих афферентных путей. Большинство нейронов РФ является полисенсорными. Они способны отвечать на раздражители различной сенсорной модальности. Активность РФ корректируется нейронами коры больших полушарий.

Ретикулярная формация оказывает как восходящие, так и нисходящие влияния на ЦНС.

Восходящее влияние РФ заключается в неспецифическом активирующем влиянии на всю кору больших полушарий и тем самым поддерживает бодрствующее состояние мозга.

Восходящее активирующее влияние РФ было доказано Мегуном и Моруцци, которые производили разрез ниже продолговатого мозга у кошки. При раздражении электрическим током РФ спящее животное просыпалось. На электроэнцефалограмме наблюдалась реакция десинхронизации – медленная высокоамплитудная электрическая активность (дельта-ритм с частотой 0,5-3Гц) сменялась частой и низкоамплитудной электрической активностью (бета-ритмом с частотой 13-30 Гц).

При отделении РФ от коры больших полушарий животное засыпало. При блокаде ретикулярной формации возникает беспробудный сон или коматозное состояние.

Нисходящее влияние РФ может проявляться как в активирующем, так и в тормозном влиянии на фазные и тонические мотонейроны спинного мозга.

ФИЗИОЛОГИЯ СРЕДНЕГО МОЗГА. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА И ФАЗНЫХ ДВИЖЕНИЙ

Основные вопросы: Функции среднего мозга. Тонические рефлексы (статические и статокинетические) ствола мозга. Роль различных отделов ствола мозга

57

в поддержании мышечного тонуса и фазных движений. Децеребрационная ригидность. Физиология мозжечка, последствия одно- и двухстороннего его поражения. Роль базальных ядер в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов.

Физиология среднего мозга

Основными структурно-функциональными элементами среднего мозга являются:

1)красные ядра,

2)ретикулярная формация,

3)четверохолмия,

4)черная субстанция,

5)ядра 3 и 4 пар черепномозговых нервов.

Красные ядра принимают участие в регуляции мышечного тонуса и фазных

рефлексов, оказывая активирующее влияние на спинальные интернейроны и мотонейроны флексоров.

Аналогичное влияние оказывает на тонус и фазные рефлексы ретикулярная формация среднего мозга.

В четверохолмии выделяют передние и задние бугры.

Передние (верхние) бугры являются центрами первичных ориентировочных зрительных рефлексов, которые проявляются в реакции на источник света движением глаз, головы и туловища, а также в зрачковом рефлексе и аккомодации оптической системы глаза.

Задние (нижние) бугры являются центрами первичных ориентировочных слуховых рефлексов, которые проявляются в перераспределении мышечного тонуса, а также в повороте головы и тела к источнику звука.

Черная субстанция обеспечивает три основные функции:

1)координацию актов жевания и глотания,

2)координацию точных движений пальцев рук,

3)регуляцию пластического тонуса.

Ядра 3 и 4 пар черепномозговых нервов осуществляют непосредственную регуляцию двигательной функции мышц глаз.

Средний мозг выполняет три функции:

1)рефлекторную: сегментную и надсегментарную (причем, надсегментар-

ная рефлекторная функция среднего мозга преобладает над сегментарной),

2)проводниковую,

3)трофическую.

Проводниковая функция среднего мозга заключается в обеспечении двух-

сторонних связей между средним мозгом и ниже, а также вышерасположенными отделами ЦНС.

Рефлекторная надсегментарная функция среднего мозга сводится к регу-

ляции сложно координированных рефлекторных актов через ниже расположенные отделы ЦНС. Она связана с деятельностью красного ядра, ретикулярной формации, четверохолмия и черной субстанции.

Рефлекторная сегментарная функция среднего мозга заключается в непо-

средственном регулирующем влиянии эфферентных нейронов 3 и 4 пар черепномозговых нервов на эффекторы.

58

Трофическая функция среднего мозга заключается в регуляции трофики и метаболизма клеток и тканей, иннервируемых нейронами среднего мозга.

Тонус и тонические рефлексы

Двигательная активность может проявляться в виде: 1) произвольных и не-

произвольных движений; 2) поддержания позы и равновесия тела.

Непроизвольные движения осуществляются за счет фазных рефлексов. К

простейшим фазным рефлексам спинного мозга относят сухожильные разгиба-

тельные рефлексы.

Поддержание позы и равновесия осуществляется за счет тонических реф-

лексов. К простейшим тоническим рефлексом спинного мозга относят миостати-

ческие рефлексы растяжения.

Сухожильные разгибательные рефлексы спинного мозга и миостатические спинальные рефлексы растяжения характеризуются однотипной структурой

рефлекторной дуги и являются моносинаптическими.

Рефлекторная дуга фазного сухожильного рефлекса включает в себя бы-

строадаптирующиеся рецепторы, фазные альфа-мотонейроны, моторные единицы типа FF и FR.

В результате короткого резкого удара по сухожилию быстро растягиваются соединенные параллельно экстра- и интрафузальные мышечные волокна, длина их быстро увеличивается. Поэтому быстро растягивается соединительнотканная капсула интрафузального волокна. В результате этого в проприорецепторах происходит генерация РП, а в чувствительном нейроне возникает генерация пачки афферентных ПД, которая поступает в спинной мозг, обусловливая генерацию пачки эфферентных ПД фазным альфа-мотонейроном и фазное сокращение экстрафузальных мышечных волокон. Длина эктрафузальных мышечных волокон быстро уменьшается. Поэтому прекращается раздражение проприорецепторов интафузального волокна, генерация ПД в сенсорном нейроне и в фазном альфамотонейроне спинного мозга, что обусловливает расслабление мышцы..

Рефлекторная дуга спинального миостатического рефлекса растяжения

включает в себя медленноадаптирующиеся рецепторы, тонические альфамотонейроны и моторные единицы типа S.

Миостатические рефлексы, как и сухожильные, относятся к собственным рефлексам спинного мозга, так как они возникают при раздражении проприоре-

цепторов мышц. Под действием силы гравитации происходит медленное растяжение мышцы. Поэтому медленно увеличивается длина экстрафузальных и интрафизальных мышечных волокон. Вследствие этого постепенно увеличивается натяжение интрафузальных волокон – усиливается раздражение проприорецепторов соединительнотканной капсулы – увеличивается амплитуда РП – увеличивается частота афферентной импульсации – повышается частота разрядной деятельности тонического альфа-мотонейрона - увеличивается сила сокращения экстрафузальных мышечных волокон. В результате этого медленно уменьшается длина интрафузальных мышечных волокон (мышечный тонус повышается) – уменьшается натяжение капсулы – уменьшается раздражение проприорецепторов – снижается частота афферентной импульсации – уменьшается частота разрядной деятельности тонического альфа-мотонейрона, что ведет к снижению мышечного тонуса и увеличению длины экстрафузальных мышечных волокон.

59

У высших животных и человека в области сухожильно-мышечного соединения расположены особые рецепторы – сухожильные органы Гольджи, которые последовательно соединены с экстрафузальными мышечными волокнами. Рефлекторная дуга тонического рефлекса, возникающего при раздражении сухожильных органов, является полисинаптической и контролирует напряжение мышцы при ее сокращении.

Тоническое сокращение экстрафузальных мышечных волокон вызывает натяжение сухожилия, что приводит к раздражению рецепторов Гольджи. В результате увеличивается частота афферентной импульсации и частота разрядной деятельности тормозного интернейрона спинного мозга, что ведет к снижению частоты разрядной деятельности тонического альфа-мотонейрона. Вследствие этого мышца расслабляется, мышечный тонус понижается, а значит уменьшается натяжение сухожилия. Поэтому снижается частота афферентной импульсации и разрядной деятельности тормозного нейрона, что ведет к повышению возбудимости и частоты импульсной активности тонического альфа-мотонейрна. Вследствие этого мышечный тонус повышается и цикл повторяется вновь.

Продолжительность тонических рефлексов достаточно велика. Они проявляются при медленном длительном растяжении мышцы, которое приводит к медленному и длительному рефлекторному тоническому сокращению.

Тонус - это длительное сокращение (напряжение) мышц, не сопровождающееся развитием утомления, имеющее рефлекторную природу и возникающее под влиянием редкой эфферентной импульсации тонических альфа-мотонейронов.

Тонические альфа-мотонейроны так же, как и фазные альфа-мотонейроны локализуются в передних рогах спинного мозга. Поэтому при поражении передних рогов спинного мозга будет наблюдаться полная утрата мышечного тонуса и фазных движений.

Непосредственной причиной импульсной активности альфамотонейронов является афферентная импульсация от проприорецепторов

мышц.

Для доказательства рефлекторной природы тонуса достаточно перерезать задние корешки спинного мозга у лягушки (опыт Бронджеста). При этом исчезает мышечный тонус (лапка висит как плеть) и чувствительность в соответствующих метамерах.

Задачи мышечного тонуса:

1)антигравитационное действие (противодействие силе тяжести),

2)поддержание равновесия и позы в статистике,

3)поддержания равновесия и позы в динамике.

Тонические рефлексы проявляются в перераспределении мышечного тонуса при изменении положения тела в пространстве или частей тела относительно друг друга.

Тонические рефлексы ствола мозга Магнус подразделил на статические и статокинетические.

Статические рефлексы наблюдаются в состоянии покоя и могут быть по-

знотоническими и выпрямительными.

Познотонические рефлексы обеспечивают перераспределение мышечного тонуса при изменении позы.

Выпрямительные рефлексы направлены на возвращение тела из неестественного положения в естественное.

60