Начала_физиологии_Ч.1 - копия

Статокинетические рефлексы обеспечивают поддержание равновесия и позы при движении тела или его частей с угловым или линейным ускорением.

Для осуществления познотонических рефлексов необходимы:

1)вестибулорецепторы,

2)проприорецепторы мышц шеи.

Для осуществления выпрямительных рефлексов необходимы:

1)вестибулорецепторы,

2)проприорецепторы мышц шеи и туловища,

3)экстерорецепторы кожи.

Для осуществления статокинетических рефлексов необходимы:

1)вестибулорецепторы,

2)проприорецепторы,

3)экстерорецепторы,

4)дистантные рецепторы (например, фоторецепторы).

Для осуществления познотонических рефлексов необходимо сохранение

спинного и продолговатого мозга. Они наблюдаются у бульбарных животных.

Для выпрямительных и стато-кинетических рефлексов необходимо сохране-

ние:

1)спинного мозга,

2)продолговатого мозга,

3)среднего мозга.

Познотонические рефлексы возникают при изменении относительного положения частей тела:

1)при наклоне головы животного вниз на передних лапах рефлекторно увеличивается тонус флексоров и снижается тонус экстензоров, а на задних – наоборот.

2)при наклоне головы назад (вверх) на передних лапах рефлекторно увеличивается тонус экстензоров и снижается тонус флексоров, а на задних – наоборот.

3)при повороте головы в сторону на одноименной стороне увеличивается тонус экстензоров и снижается тонус флексоров, а на противоположной – наоборот.

Выпрямительные рефлексы проявляются в последовательном рефлекторном перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего возвращение животного из неестественного в естественное положение.

Если животное положить на бок, то раздражаются вестибулорецепторы, что приводит к рефлекторному перераспределению тонуса шейных мышц, обеспечивающему подъем головы. Вследствие раздражения проприорецепторов мышц шеи при подъеме головы рефлекторно, за счет перераспределения тонуса мышц выпрямляются передние лапы и передняя часть туловища. При этом одностороннее раздражение экстерорецепторов туловища ведет к рефлекторному возвращению в естественное положение остальных частей тела.

Статокинетические рефлексы возникают при движении тела с линейным или угловым ускорением. К статокинетическим относятся лифтные рефлексы, а также нистагм головы и глаз.

Лифтные рефлексы наблюдаются при движении тела с линейным ускоре-

ние. Подъем вверх сопровождается рефлекторным увеличением тонуса флексоров

иснижением тонуса экстензоров, а при движении вниз – наоборот.

61

При движении с угловым ускорением (во время вращения) наблюдается нис-

тагм головы или глаз. Нистагм проявляется в медленном движении головы или глаз в сторону противоположную вращению с последующим быстрым их возвращением в естественное положение.

Влияния заднего мозга на мышечный тонус обусловлены деятельностью его вестибулярных ядер. Они повышают тонус мышц-разгибателей и снижают тонус мышц-сгибателей за счет увеличения возбудимости альфа- и гаммамотонейронов экстензоров, а также вследствие активации тормозных нейронов, которые уменьшают возбудимость и частоту разрядной деятельности мотонейронов флексоров.

Влияния среднего мозга связаны с активностью его красных ядер. Они повышают тонус мышц-сгибателей и снижают тонус разгибателей за счет увеличения возбудимости мотонейронов флексоров, а также вследствие активации тормозных нейронов, уменьшающих возбудимость мотонейронов экстензоров.

Ретикулярная формация оказывает как активирующее, так и тормозное нисходящее влияние на спинальные центры.

Раздражение медиальных отделов РФ в области медиального гигантоклеточного ядра продолговатого мозга вызывает снижение тонуса мышц сгибателей и разгибателей. Это происходит вследствие активации тормозных нейронов, которые за счет пресинаптического торможения уменьшают возбудимость мотонейронов флексоров и экстензоров.

Раздражение латеральных отделов РФ в области варолиева моста и среднего мозга повышает тонус сгибателей и снижает тонус разгибателей. Это происходит за счет увеличения возбудимости альфа- и гамма-мотонейронов флексоров и активации тормозных интернейронов, которые уменьшают возбудимость мотонейронов экстензоров.

Ретикулярная формация оказывает нисходящее активирующее влияние на гамма-мотонейроны спинного мозга. Механизм усиления миостатического рефлекса под влиянием гамма-мотонейронов называют гамма-петлей.

Основное назначение гамма-петли состоит в том, чтобы воспрепятствовать расслаблению экстрафузальных мышечных волокон в ходе рефлекторного сокращения мышцы. При этом вследствие активирующего влияния нейронов ретикулярной формации увеличивается возбудимость и частота разрядной деятельности гам- ма-мотонейронов, которые иннервируют периферические сократительные элементы интрафузальных мышечных волокон. В результате этого периферические элементы интрафузальных волокон укорачиваются, что поддерживает натяжение соединительнотканной капсулы, несмотря на сокращение экстрафузальных волокон. Вследствие этого последовательно увеличивается раздражение проприорецепторов

– повышается частота афферентной импульсации – увеличивается частота разрядной деятельности альфа-мотонейрона - продолжается рефлекторное сокращение экстрафузальных волокон.

Благодаря механизму гамма-петли сохраняется адекватная чувствительность мышечных веретен и увеличивается продолжительность миостатического рефлекса.

Децеребрационная ригидность – это рефлекторное перераспределение мышечного тонуса при пересечении головного мозга между красным ядром и ядром Дейтерса, характеризующееся повышением тонуса мышц–экстензоров.

62

Децеребрационная ригидность имеет рефлекторную природу и поэтому исчезает после перерезки задних корешков спинного мозга.

При пересечении головного мозга между красным ядром и ядром Дейтерса:

1)устраняется тормозное влияние красных ядер на мотонейроны экстензоров и активирующее влияние на мотонейроны флексоров,

2)усиливаются влияния вестибулярных ядер, активирующие мотонейроны экстензоров и тормозящие мотонейроны флексоров.

В результате этого возбудимость мотонейронов экстензоров повышается, а мотонейронов флексоров – понижается, что приводит к преобладанию тонуса мышц-разгибателей под влиянием афферентной импульсации, поступающей от проприорецепторов экстензоров к альфа-мотонейронам экстензоров.

Физиология мозжечка

Основные функции мозжечка:

1)рефлекторная надсегментарная,

2)проводниковая,

3)трофическая.

Мозжечок интегрирует и упорядочивает сигналы, идущие в спинной мозг от пирамидных клеток коры головного мозга, и функционирует по принципу компьютера.

Компьютерный принцип деятельности мозжечка заключается в рассчете избыточности частоты эфферентной импульсации, поступающей к спинальным центрам от пирамидных нейронов, по отношению к эталонной частоте эфферентных импульсов.

Частота эфферентная импульсация пирамидных нейронов всегда избыточна. Если бы все эфферентные импульсы из коры оказывали активирующее влияние на мотонейроны спинного мозга, то возникала бы некоординированная двигательная активность, проявляющаяся множеством лишних движений. Этого не происходит потому, что за время поступлении афферентной информации в кору головного мозга, а также за время возвращения эфферентных сигналов от коры, мозжечок успевает просчитать избыточность частоты эфферентной импульсации. При этом афферентные сигналы, идущие в кору, по коллатералям поступают в мозжечок, который определяет их параметры и просчитывает, необходимое для адекватной двигательной реакции, эталонное значение частоты эфферентных импульсов. Избыточность частоты эфферентной импульсации пирамидных нейронов устраняется тормозными клетками Пуркинье коры мозжечка. Возбуждение клеток Пуркинье обусловливает торможение подкорковых ядер, что приводит к уменьшению активирующего влияния подкорковых ядер на мотонейроны спинного мозга. Вследствие этого частота разрядной деятельности спинальных мотонейронов уменьшается, что обеспечивает адекватную координацию рефлекторной реакции.

Напротив, при активации тормозных звездчатых и корзинчатых клеток мозжечка возбудимость грушевидных нейронов Пуркинье снижается, что ведет к увеличению частоты разрядной деятельности нейронов подкорковых ядер, а значит к повышению возбудимости и частоты импульсной активности мотонейронов спинного мозга.

Поражение мозжечка не вызывает гибели организма, но сопровождается характерными симптомами. Эти симптомы исчезают через несколько месяцев, так

63

как кора головного мозга вследствие пластичности компенсирует утраченные функции мозжечка.

Выделяют симптомы поражения мозжечка, одинаковые для человека и животных, а также специфические симптомы, характерные для человека.

Триада Шарко включает в себя ранние, специфические для человека симптомы поражения мозжечка:

1)мозжечковый нистагм головы и глаз,

2)интенционный (установочный) тремор,

3)дизартрия.

Мозжечковый нистагм - это непроизвольные ритмические движения головы и глаз.

Интенционный тремор – это размашистое дрожание, возникающее при совершении движений.

Дизартрия - это нарушение плавности речи (скандированная речь).

При одностороннем поражении мозжечка у животных и человека происходит нарушение тонуса и координации движений соответствующей стороны тела. Это проявляется в виде «манежных» движений – передвижения по кругу в сторону поврежденной половины мозжечка.

Двустороннее поражение мозжечка у человека и животных сопровождается рядом общих симптомов:

1)атаксия,

2)атония,

3)астазия,

4)астения,

5)адиадохокинез,

6)дисметрия,

7)дезэквилибрия.

Три из этих симптомов: 1) атония, 2) астения, 3) астазия были впервые обнаружены итальянским физиологом Лючиани и поэтому получили название триа-

ды Лючиани.

Атония - это резкое понижение тонуса мышц.

Поражение мозжечка приводит к дистонии – неадекватному изменению тонуса мышц. При этом сразу же после повреждения мозжечка наблюдается гипертонус мышц разгибателей, который через некоторое время сменяется гипотонусом или атонией.

Астазия – это потеря способности к плавному слитному сокращению мышц.

Астения – это повышенная утомляемость и слабость, которые сопровождаются нарушением вегетативных функций.

Атаксия – это нарушение координации движений («пьяная – шаткая поход-

ка»).

Дезэквилибрия – это потеря способности сохранять равновесие. Дисметрия – это нарушение размерности движений.

Адиадохокинез – это нарушение соразмерности взаимно противоположных движений.

Наряду с регуляцией двигательных соматических функций, мозжечок контролирует вегетативные висцеральные процессы. При его раздражении могут быть

64

воспроизведены все эффекты, возникающие при возбуждении симпатической нервной системы.

Физиология переднего мозга

Передний мозг включает в себя базальные подкорковые ядра и кору больших полушарий.

Важную роль в регуляции мышечного тонуса и фазных движений играют базальные подкорковые ядра, которые располагаются под серым веществом переднего мозга, преимущественно в лобных долях. В их составе различают полоса-

тое тело и бледный шар, составляющие вместе стрио-паллидарную систему.

В функционировании базальных ядер проявляется единый принцип: каждая вышележащая структура оказывает тормозное влияние на ниже расположенную структуру мозга. Кора больших полушарий тормозит полосатое тело, а оно в сою очередь тормозит бледный шар, который угнетает красное ядро среднего мозга.

Полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы.

Выделяют три основные функции полосатого тела:

1)участвует в регуляции и вегетативном обеспечении сложно координированных движений (бег, ходьба, плавание),

2)тормозит деятельность неспецифических ядер таламуса,

3)тормозит деятельность бледного шара.

При возбуждении нейронов полосатого тела, вследствие торможения бледного шара, возрастает активность красного ядра, которое повышает тонус флексоров (гипертонус), но снижает двигательную активность (гипокинез).

Поражение полосатого тела приводит к выключению его тормозных влияний на бледный шар, который угнетает деятельность красного ядра. Вследствие этого снижается тонус мышц (гипотонус) и повышается двигательная активность (гиперкинез).

Гиперкинез может проявляться в виде хореи – сильных некоординированных движений или атетоза – стереотипных движений.

Бледный шар выполняет три основные функции:

1)тормозит деятельность красного ядра, что приводит к гипотонусу и гиперкинезу,

2)обеспечивает координацию вспомогательных движений (раскачивание рук при ходьбе),

3)участвует в организации оборонительных, ориентировочных, половых и пищевых рефлексов.

При поражении бледного шара наблюдается гипертонус, гипокинез и пластический тонус, что характерно для болезни Паркинсона (маскообразное лицо и однообразные стереотипные движения).

ФИЗИОЛОГИЯ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА И КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Основные вопросы: Функции таламуса. Функциональная характеристика его специфических ядер: переключающих и ассоциативных. Функции неспецифических ядер таламуса. Фантомные боли. Морфо-функциональные особенности гипоталамуса. Его основные функции. Характеристика мотивациогенных центров гипоталамуса. Функции лимбической системы мозга. Круг Пейпса. Морфо-

65

функциональная характеристика древней, старой и новой коры. Функции висцерального мозга. Характеристика моторных, сенсорных и ассоциативных зон новой коры.

Физиология промежуточного мозга Промежуточный мозг включает в себя таламус и гипоталамус.

Таламус является коллектором (переключателем) всех видов чувствительности, кроме обонятельной, и высшим центром формирования ощущения боли.

Основные функции таламуса:

1)переключение всех афферентных путей, кроме обонятельных,

2)обработка и отбор приоритетной афферентной информации, которая поступает в чувствительные зоны коры больших полушарий,

3)нисходящее влияние на структуры мозга, участвующие в координации актов жевания и глотания,

4)формирование ощущения боли.

В таламусе выделяют специфические и неспецифические ядра. Специфические ядра участвуют в формировании качественно и про-

странственно детерминированных ощущений.

Специфические ядра таламуса подразделяются на переключающие и ас-

социативные.

Переключающие ядра получают сигналы от всех сенсорных систем, кроме обонятельной, и отбирают приоритетную информацию, которую направляют в соответствующие проекционные зоны коры больших полушарий.

Ассоциативные ядра получают информацию от переключающих ядер и направляют ее в ассоциативные зоны коры больших полушарий, что необходимо для осуществления психических функций.

В группе переключающих ядер различают:

1) наружные и внутренние коленчатые тела,

2) передние ядра,

3) задневентральные ядра,

4) вентролатеральные ядра.

Наружные коленчатые тела обрабатывают и переключают зрительные сигналы от передних бугров четверохолмия в затылочную зрительную зону коры больших полушарий.

Внутренние коленчатые тела обрабатывают и переключают слуховые сигналы от задних бугров четверохолмия в височную слуховую зону коры.

Передние ядра обрабатывают и переключают афферентацию от висцерорецепторов в лимбическую систему.

Задневентральные ядра обрабатывают и переключают сенсорную информацию от соматических чувствительных систем в постцентральную извилину коры.

Вентролатеральные ядра обрабатывают и переключают сенсорную информацию из мозжечка в кору больших полушарий.

Неспецифические ядра таламуса повышают возбудимость нейронов коры больших полукшарий, что необходимо для активации внимания и поддержания бодрствующего состояния мозга.

66

Активация неспецифических ядер таламуса может проявляться в виде фантомных болей, то есть появления болевого ощущения, проецируемого человеком на отсутствующую часть тела.

Фантомные боли проявляются в виде болевого ощущения, возникающего при условии сохранения целостности центростремительных проводящих путей от послеоперационного рубца, а также функциональной активности таламуса и корковых структур мозга.

Гипоталамус – это комплекс структур промежуточного мозга, принимающих участие в организации эмоционально-мотивационных состояний и в регуляции гомеостаза.

Гипоталамус включает в себя:

1)серый бугор,

2)мамиллярные тела,

3)серое вещество дна и стенок третьего желудочка мозга.

В гипоталамусе различают 32 пары ядер, сгруппированных в четырех отделах: переднем, среднем, заднем и преоптическом.

Морфо-функциональные особенности гипоталамуса:

1)наличие прямых двусторонних связей с корой больших полушарий, мозжечком, ретикулярной формацией, центрами вегетативной нервной системы и гипофизом,

2)хорошее кровоснабжение, высокая проницаемость кровеносных капилляров и прямой контакт нейронов с кровеносными капиллярами,

3)высокая чувствительность к химическим и термическим стимулам.

4)способность к нейросекреции

Основные функции гипоталамуса:

1)регулирует вегетативные и эндокринные функции,

2)обеспечивает поддержание гомеостаза,

3)принимает участие в формировании эмоционально-мотивационных состояний и связанной с ними поведенческой деятельности.

Задняя группа ядер гипоталамуса является высшим симпатическим цен-

тром, а передняя – парасимпатическим.

В латеральных отделах гипоталамуса локализуются мотивациогенные

центры жажды, голода и эмоциогенный центр «удовольствия».

В вентромедиальных отделах гипоталамуса расположены центры на-

сыщения и «страха».

Кроме того, в гипоталамусе находятся центры терморегуляции, обмена веществ и энергии, сна.

Физиология лимбической системы Лимбическая система – это морфо-функциональное объединение струк-

тур головного мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, памяти и в регуляции гомеостаза.

Лимбическая система включает в себя:

1)поясную извилину коры головного мозга,

2)гиппокампову извилину коры больших полушарий,

3)гипокамп,

4)зубчатую фасцию,

5)свод мозга,

67

6)таламус и гипоталамус,

7)миндалевидные тела.

Все эти структуры в совокупности образуют круг Пейпса, по которому эмо- ционально-мотивационные возбуждения могут длительно циркулировать.

Лимбическая система получает афферентную импульсацию от всех внутренних органов и оказывает на них влияние путем изменения активности вегетативных центров и эндокринных желез.

Основные функции лимбической системы:

1)участвует в формировании обонятельных ощущений,

2)участвует в регуляции гомеостаза,

3)участвует в формировании эмоций, мотиваций и памяти.

Физиология коры больших полушарий

Филогенетически наиболее молодым образованием мозга является кора больших полушарий.

Кора больших полушарий – это парные нервные структуры полушарий высших отделов головного мозга, которые характеризуются слоистым расположением нейронов и глиальных клеток.

Функционально и гистологически клетки коры объединяются в вертикальные колонки – вертикально связанные нейроны всех слоев коры. Вертикальная колонка нейронов функционирует как единое целое и является структурнофункциональной единицей коры. Основой колонки является пирамидный нейрон.

На дендритное дерево пирамидного нейрона конвергируют возбуждения различной сенсорной модальности и биологического качества, афферентация от подкрепляющих раздражителей, мотивационные возбуждения, механизмы памяти, а также сигнализация от пусковых и обстановочных раздражителей.

Все нейроны, входящие в состав вертикальной колонки коры, на однотипную афферентацию отвечают общей однотипной эфферентной реакцией

В коре головного мозга выделяют древнюю, старую и новую кору.

К древней коре относят:

1)обонятельные луковицы,

2)обонятельные тракты,

3)обонятельные бугорки.

Старая кора включает в себя поясную извилину, гиппокампову извилину и миндалевидные тела. Все остальные области относятся к новой коре.

Древняя и старая кора объединяются в систему висцерального (обоня-

тельного) мозга.

Висцеральный мозг выполняет четыре функции:

1)участвует в восприятии обонятельных стимулов,

2)координирует деятельность вегетативной нервной системы,

3)обеспечивает реакции настораживания и внимания,

4)участвует в формировании эмоций, мотиваций и инстинктивного пове-

дения.

В новой коре в соответствие с функциональным назначением выделяют:

1) моторные,

2) сенсорные,

3) ассоциативные зоны.

68

Участки новой коры, которые обеспечивают произвольные двигательные реакции, называют моторными. Раздражение моторных зон закономерно вызывает четкие координированные двигательные реакции.

Зоны, в которых проецируются специфические афферентные чувствительные пути, называют сенсорными. Проекционные сенсорные зоны коры обеспечивают восприятие поступающих в мозг афферентных сигналов. Раздражение определенных сенсорных зон может вызывать соответствующие ощущения.

Сенсорные и моторные зоны имеют наиболее фиксированную локализацию в коре головного мозга.

Ассоциативные зоны обеспечивают связь между различными полями коры больших полушарий головного мозга.

Через систему ассоциативных волокон двигательная область коры связана с многочисленными зонами противоположного полушария, что обеспечивает оптимальную обработку сенсорных сигналов и управление произвольными движениями.

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ

Основные вопросы: Понятие анализатора. Его основные функции. Характеристика чувствительности сенсорной системы. Отделы анализатора. Периферический отдел анализатора: классификация рецепторов и их свойства. Механизмы возбуждения первичных и вторичных рецепторов. Значение проводникового и центрального отделов анализатора.

Анализатор, по определению И.П. Павлова, - это сложная сенсорная сис-

тема, состоящая из периферического, проводникового и центрального отделов, обеспечивающая восприятие раздражения и его трансформацию в возбуждение, а также анализ свойств раздражителей, который завершается опознанием образа.

Природные факторы, которые обнаруживаются сенсорными системами (ана-

лизаторами) называют сенсорными стимулами.

Сенсорный стимул, действуя на рецепторы или органы чувств, приводит к возникновению субъективного ощущения в коре больших полушарий.

Функции анализаторов:

1)обнаружение сигналов,

2)различение сигналов,

3)кодирование сигналов,

4)преобразование информации и проведение сигналов,

5)детектирование,

6)опознание образа.

1)Обнаружение сигналов – это функция анализаторов, обусловленная способностью рецепторов преобразовывать энергию раздражителя в энергию нервного возбуждения (рецепторного потенциала) без искажения сущности информации.

2)Различение сигналов – это способность сенсорной системы обнаруживать изменения интенсивности, временных параметров и пространственных признаков сенсорного стимула.

Чувствительность сенсорной системы характеризуют 4 порога чувствитель-

ности:

69

1)абсолютный порог,

2)временной порог,

3)порог различения,

4)пространственный порог.

Абсолютный порог – это минимальная сила раздражителя, действующего на рецепторы, способная вызвать возбуждение и формирование простого ощущения в коре головного мозга.

Временной порог чувствительности – это минимальный интервал времени между последовательным действием двух раздражителей, при котором формируются два раздельных ощущения.

Порог различения – это наименьший прирост силы раздражителя, действующего на рецепторы, вызывающий формирование нового ощущения.

Зависимость между силой раздражителя, действующего на рецепторы, и формированием ощущения отражают законы Вебера и Вебера-Фехнера. Согласно закону Вебера, для возникновения нового ощущения прирост силы раздражителя должен превышать интенсивность ранее действующего раздражителя на рецепторы на определенную величину. Закон Вебера выражается формулой: ∆ I : I = Const, где I – исходная сила раздражителя, ∆ I – прирост силы раздражителя, а Const – постоянная величина.

Установлено, что прирост интенсивности стимула будет ощущаться в том случае, если он на 1/30 (3%) будет превышать силу ранее действующего раздражителя на рецепторы. Так, если на ладони лежит груз массой 100 г, то к нему необходимо добавить 3 г для того, чтобы возникло новое ощущение – более тяжелого веса.

Согласно закону Вебера-Фехнера, величина ощущения пропорциональна десятичному логарифму силы действующего раздражителя.

S=a x logI + b, где S – величина ощущения, I – сила раздражителя, а и b – константы.

Местное возбуждение, возникающее в рецепторе под влиянием действия раздражителя (рецепторный потенциал – РП), подчиняется закону градуальной зависимости: чем больше сила раздражителя, тем больше амплитуда РП. Между амплитудой РП и частотой импульсной активности афферентного нейрона существует логарифмическая зависимость. Поэтому между силой раздражителя, действующего на рецепторы, и величиной ощущения, возникающего в коре головного мозга, также отмечается логарифмическая зависимость.

Пространственный порог чувствительности – это наименьшее расстоя-

ние между двумя одновременно действующими раздражителями на рецепторы одного рецепторного поля, при котором формируются два раздельных ощущения.

Для пространственного различения двух стимулов необходимо, чтобы между возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный рецептор.

3)Кодирование сигналов – это представление сенсорной информации в условной, удобной для обработки форме, которая называется кодом.

В сенсорных системах существуют четыре вида кодирования:

1)среднечастотное,

2)двоичный код (по частотному принципу),

3)интервально-импульсное,

4)пространственное.

70