7. Автополиплоидия
Полиплоиды, возникающие в результате умножения числа геномов одного вида, называют автополиплоидами.
Например, тетраплоиды чаще всего имеют большую вегетативную мaccy (листья, стебли, семена, плоды), размеры клеток увеличены. Однако у них может резко уменьшиться плодовитость из-за нарушения расхождения поливалентов в мейозе.
В результате скрещивания тетраплоида с диплоидом получается триплоид. Эти растения крупнее и мощнее, чем растения с четным числом хромосомных наборов, но полностью стерильные. Под руководством А. Н. Луткова в середине 60-х гг. было создано несколько сортов триплоидной сахарной свеклы. По содержанию сахара они на 15% превышают стандартные диплоидные сорта. Ценные качества триплоидов способствовали их широкому внедрению в практику (до 80% посевных площадей свеклы в Краснодарском крае). Экономический эффект от их внедрения в производство к началу 70-х гг. перекрыл расходы, связанные со строительством новосибирского Академгородка.
8. Аллополиплоидия
Аллополиплоидия - это сложение хромосомных наборов разных видов или родов.
Полиплоиды, возникающие в результате сложения геномов разных видов, называются аллополиплоидами, или амфиплоидами. Они образуются в результате скрещиваний различных видов.
Часто отдаленные гибриды оказываются бесплодными (например, гибриды ржи с пшеницей, редьки с капустой и др.). Это связано с особенностями мейоза у аллополиплоидов. Например, объединены геномы S (рожь) и Т (пшеница). У гибрида будет два генома — Т и S, по 7 хромосом в каждом. В мейозе образуются 14 унивалентов, поскольку хромосомы одного вида не имеют гомологии с хромосомами другого. В анафазе они будут беспорядочно расходиться к полюсам.
Гаметы могут иметь от 0 до 14 хромосом (7Т+7S). Большинство из них являются несбалансированными, т.к. число хромосом в них некратно n, а потому и нежизнеспособными. Однако у такого гибрида часть как мужских, так и женских гамет будут нести оба набора хромосом (7Т+7S). Такие гаметы называются сбалансированными, или нередуцированными. При их объединении образуется зигота с удвоенным набором хромосом каждого вида — аллотетраплоид, или амфидиплоид. Он оказывается фертильным.
В 1925 г. два американских генетика Т. Гудспид и Дж. Клаусен получили вид табака с 72 хромосомами в результате гибридизации видов с 48 и 24 хромосомами.
Фертильные аллополиплоиды в результате межродовых скрещиваний растений получил Г. Д. Карпеченко в 1927 г. Аллополиплоид у животных от межвидового скрещивания шелкопрядов Вотbiх mori и В. mandarina впервые получили Б. Л. Астауров и В. Н. Верейская в 1961 г.
Г. Д. Карпеченко использовал в скрещиваниях два вида из разных родов — Brassica olerасеа (капуста) и Raphanus sativus (редька). У обоих видов диплоидное число хромoсом 2n = 18 (рис.). Гибрид BR имел 18 хромосом (9R+9B), был мощным, сильно цвел, но семян не образовывал. Отдельные гаметы были нередуцированными, т. e. имели 9R + 9В хромосом. В результате их слияния получились устойчивые фертильные аллотетраплоидные (или амфидиплоидные) растения с 4n = 36, которым автор дал новое видовое название — Рафанобрассика. Его генотип имеет формулу BBRR.
Аллополиплоидия широко распространена в природе. Известны многие полиплоидные виды и у культурных растений. Вернемся к примеру с пшеницами. Естественный аллополиплоид (2n = 42) Triticum aestivum (пшеница мягкая, или хлебная) является одним из основных хлебных растений мира. Она имеет генотип AABBDD. Для 35 % населения Земли – это основной продукт питания.
Эволюция геномов пшеницы посредством полиплоидизации представлена на рисунке.
Донором генома А (разновидность Аu) является обнаруженная на территории Армении дикая однозернянка Т. иrartu (пшеница урарту). Донор другой разновидности генома А – Аb – Т. boeoticum (беотийская дикая форма пшеницы) — предок культурной однозернянки Т. moпососсит.
Второй геном у одних пшениц был обозначен В, у других — G. Их наиболее вероятными донорами послужили разные расы эгилопса Aegilops speltoide.
Донором генома D является вид Aegilops squarrosa, точнее, его подвид strangulatа, объединившийся в результате амфиполиплоидии с тетраплоидной пшеницей, имевшей геном AuAuBB.