нейруляция

1. Что такое нейруляция?

После периода гаструляции у всех метамерно построенных животных начинается процесс выделения и сегментации осевой мезодермы. У хордовых на этом этапе развития закладывается и образуется центральная нервная система (ЦНС). В силу наглядности ее преобразований и важности самой ЦНС весь период получил название «нейруляция». В этот период развития и у хордовых, и у сегментированных беспозвоночных отмечается много общих важнейших событий: формируется комплекс осевых структур, происходит начальное обособление и окончательное расположение в организме закладок всех остальных органов - производных энтодермы, эктодермы и мезодермы. Поскольку эти события происходят сходно (гомологично) как у хордовых, так и у беспозвоночных животных, Термин «нейруляция» используют как синоним понятия «закладка осевых структур и реализация плана строения», при этом нужно помнить, что у беспозвоночных нет ЦНС, структурно гомологичной хордовым животным. Таким образом, на этом этапе развития у животных реализуется план строения организма, имеющий общие черты. Нейруляция (от греч. neuron – нерв) – процесс закладки центральной нервной системы и сегментации осевой мезодермы, наступающий у хордовых животных непосредственно после гаструляции. Зародыш на этой стадии развития называют нейрулой. В основе нейруляции лежат сходящиеся смещения клеток эктодермы и мезодермы к средней линии спинной стороны зародыша, что приводит к уплощению презумптивной нейральной эктодермы и скручиванию ее в нервную трубку. В процессе нейруляции выделяют следующие стадии:

1. Образование нервной пластинки из дорсальной эктодермы. Организатором процесса является хордомезодерма. Механизм индукционного взаимодействия между хордомезодермой, дорсальной эктодермой, а также природа индуцирующих факторов полностью не раскрыты.

2. Приподнимание краев нервной пластинки и превращение их в нервные валики.

3. Появление по средней линии нервной пластинки углубления, называемого нервным желобком.

4. Слияние нервной пластинки и образование нервной трубки, полость внутри которой называется невроцелем.

5. Смыкание кожной эктодермы над нервной трубкой. Образование из части клеток нейральной эктодермы нервного гребня (ганглиозная пластинка).

Передняя расширенная часть нервной трубки в последующем превращается в головной мозг, а ее невроцель - в полость мозгового пузыря. Более узкая туловищная часть нервной трубки превращается в спинной мозг, а его полость – в спинномозговой канал.

2. Основные этапы образования нервной трубки.

Формирование нервной трубки. Нервная пластинка недолго остается плоской. Вскоре после того, как она сформировалась, ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны нервной бороздки. Края нервных валиков в конечном счете смыкаются на средней линии дорсальной поверхности, образуя замкнутую нервную трубку. Замыкание нервной трубки происходит сначала на уровне верхней части спинного мозга, а затем распространяется как в головном, так и в хвостовом направлениях. Дольше всего остаются незамкнутыми небольшие участки нервной трубки, называемые передним и задним нейропорами. Оба нейропора в конце концов исчезают, не оставляя после себя никаких заметных структур.

3. Изменения нейроэпителия в процессе образования нервной трубки.

Процесс нейруляции, изученный сначала на амфибиях и птицах, выявил общую закономерность: изменение высоты клеток нервной пластинки и согласованное изменение их формы. Вследствие изменения высоты нервная пластинка утолщается, а в результате согласованного апикального сужения клеток нейроэпителия пластинка превращается в желобок.

В основе процесса нейруляции лежат согласованные изменения высоты клеток нервной пластинки и изменения их формы. Нейроэпителиальные клетки удлиняются, у них появляются мощные пучки микротрубочек, ориентированных по длинной оси клеток. На их апикальных концах образуются микрофиламенты, сокращение которых приводит к сужению апикальных концов, что влечет за собой изгибание пластинки.

4. Источник образования нервного гребня и плакод

Плакоды, или эпидермальные плакоды — производные эктодермы, формирующиеся в месте контакта нервной трубки с эктодермой. Нервный гребень — это совокупность клеток, выделяющихся из дорзальных отделов нервного желобка во время его замыкания в нервную трубку.

5. Первичная эмбриональная индукция.

Под индукцией понимают влияние одной ткани зародыша (индуктора) на другую, в результате которого направление развития этой другой ткани становится качественно иным по сравнению с тем, каким бы оно было в отсутствие индуктора.

Наиболее ранние процессы эмбриональной индукции наблюдаются при закладке зародышевых листков во время гаструляции. Часть мезодермы (а именно хордомезодерма) воздействует на лежащую над ней эктодерму, что приводит к появлению утолщенной пластинки клеток, из которой в конечном счете формируется центральная нервная система. Это специфическое взаимодействие клеток получило название первичной эмбриональной индукции. Последующие индукционные процессы, происходящие в зародыше, обычно называют вторичными индукциями.

6. Сегмнтация мезодермы

На начальных стадиях нейруляции точно по средней линии зародыша из хордомезодермы обособляется хорда. По бокам от нее и от нервной трубки из мезодермы возникают сомиты (сегменты) – симметричные парные структуры, а еще вентральнее – мезодерма боковой пластинки, которая позже разделяется на два листка – париетальный, прилежащий к эктодерме, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Сомиты закладываются парами. Их образование начинается в головной области и постепенно распространяется в каудальном направлении. Процесс образования сомитов называют метамеризацией или сегментацией. Он характерен для всех метамерно построенных организмов. Разделение осевой мезодермы происходит в результате образования веерообразных групп клеток – «клеточные веера». Эти веера растут за счет вовлечения новых клеток и постепенно загибаются. Загиб очередного веера означает формирование границы каждого последующего сегмента.

7. Как разделяются дорсальная, промежуточная и боковая мезодерма?

8. Образования, на которые разделяются дорсальная, промежуточная и боковая мезодерма.

Дорсальный листок – соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническая мезодерма, из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов.

Мезоде́рма дорса́льная (син. М. парахордальная) — часть М., представляющая собой парные утолщения по обеим сторонам хорды, образующие сомиты.

Мезоде́рма промежу́точная ) — узкий участок М. между дорсальной и латеральной М., часть которого, лежащая ближе к головному концу, образует предпочку и первичную почку, а остальная участвует в образовании постоянной почки.

9. Из клеток склеротома образуются позвонки, ребра, лопатки

10. миотома – скелетная мускулатура,

11. дерматома – соединительная ткань кожи.

12. Какие ткани или органы образуются из нервного гребня и нейрогенных плакод?

Из нейральных плакод развиваются ганглии черепных нервов. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Из нервного гребня развиваются также клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток APUD-системы, сенсорные клетки каротидных телец. В формировании ганглиев V, VII, IX и X пар черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейрогенные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

13. Какие ткани или органы образуются из латеральной пластинки боковой мезодермы?

Мужские и женские гонады позвоночных развиваются в задней половине тела из клеточного материала латеральной пластинки мезодермы. Зачаток гонад появляется в виде продольной полоски перитонеального эпителия. На поверхностях первичных почек, вблизи кишечной брыжейки, образуются небольшие утолщения — половые валики. Они представляют собой компактную массу клеток, состоящую из нескольких слоев и выдающуюся в полость тела. Впоследствии связь между развивающейся гонадой и перитонеальным листком латеральной мезодермы сужается, и гонады оказываются как бы подвешенными к перитонеальной стенке.

14. Какие ткани или органы образуются из висцеральной пластинки боковой мезодермы?

Из висцерального листа этой несегментированной мезодермы образуются гладкая мускулатура кишечника и сердца, а также выстилка вторичной полости тела.

15. Какие ткани или органы образуются из нервного промежуточной мезодермы?

промежуточная мезодерма дает начало временным мочевыделительным органам, характерным для ранних эмбриональных стадий — предпочке (пронефросу) и первичной почке (мезонефросу). Ее каудальный отдел позднее принимает участие в образовании постоянной почки, или метанефроса.