Глава 8

Регуляция дыхания

^как Регулируется газообмен

_______ ^^риальнои крови. Те-

Центральный регулятор""]

Вход,

Варолиевмосг, продолговатый \

мозг и другие отделы головного \ „

мозга \Выход

Рецепторы

Эффекторы Дыхательные мышцы

Хеморецепторы, рецепторы легких и другие рецептор.., ¹ S l r^„..„_

р^ о, ,-> ^г ^—-•-"-ni.n. мышцы

^^^^^^ ^SL^r'- ^шф0^

перь же .мы убедимся “ ^{ратная связь}) ^ос.ь погло^е^я^Т^оЙи^Гм:⁰⁷^ ^{на mIIPOK}^ -

^ ^srrfsi^ss

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

123

ществляется благодаря тонкому управлению легочной вен­тиляцией.

Система регуляции дыхания (рис. 8.1) включает три основ­ных элемента:

1) рецепторы, воспринимающие информацию и передаю­щие ее в:

2) центральный регулятор, расположенный в головном мозге. Здесь информация обрабатывается и отсюда же посы­лаются команды на:

3) эффекторы (дыхательные мышцы), непосредственно осуществляющие вентиляцию легких. ^

Мы увидим, что обычно повышение активности эффекто-ров в конце концов приводит к снижению импульсации, по­ступающей в головной мозг от рецепторов (например, за счет снижения Pco2^в артериальной крови). Это один из примеров отрицательной обратной связи.

Центральный регулятор

Автоматизм дыхания обусловлен зарождением импульсов в стволе головного мозга. Когда дыхание регулируется созна­тельно, кора головного мозга подчиняет себе эти центры авто­матизма. Кроме того, при некоторых условиях в них могут поступать импульсы и от других отделов мозга.

Ствол мозга

Чередование вдоха и выдоха обусловлено активностью нейронов, расположенных в варолиевом мосту и продолгова­том мозге. Считается, что именно здесь находятся дыхатель­ные центры. Они представляют собой не отдельные ядра, а довольно диффузные скопления нескольких групп нейронов.

В стволе мозга различают три основные группы дыхатель­ных нейронов.

1. В ретикулярной формации продолговатого мозга распо­лагается медуллярный дыхательный центр. Он состоит из двух отдельных зон. Первая из них включает в себя группу нейронов, локализованных в дорсальных отделах продолгова­того мозга (дорсальная дыхательная группа) и активизирую­щихся главным образом при вдохе. Вторая зона распола­гается в вентральных отделах продолговатого мозга (вен­тральная дыхательная группа) и связана преимущественно с выдохом. Довольно распространено (хотя и не общеприня­то) мнение о том, что нейроны инспираторной зоны способны к самопроизвольному периодическому возбуждению, и именно они отвечают за периодичность дыхания. При устранении всех

124

Глава 8

возможных афферентных стимулов эти инспираторные ней­роны продолжают в определенном ритме генерировать залпы потенциалов действия, которые передаются к диафрагме и другим инспираторным мышцам.

Очередное возбуждение нейронов инспираторной зоны на­чинается после латентного периода (т. е. периода отсутствия активности) длительностью в несколько секунд. Затем появ­ляются потенциалы действия, и частота их в следующие се­кунды экспоненциально увеличивается. Соответственно этому нарастает и активность инспираторных мышц. Затем генера­ция потенциалов действия в инспираторной зоне прекра­щается, и тонус этих мышц снижается до исходного уровня.

Нарастание импульсации от инспираторных нейронов мо­жет быть прервано тормозящими импульсами от пневмотак-сического центра (см. ниже). При этом вдох будет укорочен, и в результате возрастает частота дыхания. Кроме того, активность инспираторных нейронов модулируется сиг­налами, поступающими по блуждающему и языкоглоточному нервам. Эти нервы оканчиваются в одиночном тракте продол­говатого мозга, расположенном рядом с инспираторной зоной.

При спокойном дыхании активность экспираторной зоны не проявляется: мы уже знаем (см. гл. 7), что в этих условиях вентиляция обеспечивается активным сокращением инспира­торных мышц (преимущественно диафрагмы), а затем—пас­сивным возвратом грудной клетки к исходному состоянию. Однако при форсированном дыхании (например, при физи­ческой нагрузке) выдох становится активным в результате активизации экспираторных нейронов. Общепринятого мне­ния о том, каким образом в медуллярных центрах обеспечи­вается собственный дыхательный ритм, пока не сложилось.

2. В нижних отделах варолиева моста расположен апней-стический центр. Он называется так потому, что перерезание ствола мозга непосредственно выше этого центра вызывает у подопытного животного длительные судорожные вдохи (апнейзисы), прерываемые кратковременными выдохами. По-видимому, импульсация апнейстического центра возбуждает инспнраторную зону продолговатого мозга, удлиняя тем са­мым время генерирования ее потенциалов действия. Неиз­вестно, играет ли этот центр какую-либо роль в нормальном дыхании у человека; подмечено лишь, что в некоторых слу­чаях при тяжелых поражениях головного мозга у больных может возникать апнейстическое дыхание. - ' 3. В верхних отделах варолиева моста расположен пневмо-таксический центр. Как уже говорилось, его импульсы спо­собны подавлять вдох, регулируя глубину и, следовательно, частоту дыхания. Это было показано в опытах на животных

125

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

,с прямой электростимуляцией пневмотаксического центра. Не- ~~ которые исследователи полагают, что он связан лишь с “тон­кой настройкой” дыхательного ритма, поскольку нормальный ритм может сохраняться и в отсутствие данного центра.

Кора головного мозга

Дыхание происходит в значительной степени осознано, и в определенных пределах кора головного мозга может под­чинять себе стволовые центры. Путем гипервентиляции не- •:

трудно добиться снижения Рсог ^в артериальной крови вдвое, хотя при этом возникает алкалоз, иногда сопровождающийся судорожными сокращениями мышц кистей и стоп. При таком снижении Рсо2 рН артериальной крови повышается примерно на 0,2 (рис. 6.8).

Произвольную гиповентиляцию легких осуществить сложнее. Длительность задержки дыхания ограничена целым рядом факторов, в том числе уровнем Рсоа и Ро, в артери­альной крови. Ее можно увеличить путем предварительной гипервентиляции, особенно при дыхании чистым кислородом. Однакона время такой задержки влияют не только химиче­ские факторы. Показано, например, что, если после предельно длительной задержки дыхания обследуемому дать газовую смесь, повышающую Рсо, и понижающую Ро2 в артериаль­ной крови, он может задержать дыхание ещена некоторое время.

Другие отделы мозга

Другие отделы мозга, например лимбическая система и гипоталамус, также могут влиять на характер дыхания, в частности при аффективных состояниях (ярости, испуге • и т. д.).