Глава 3 Диффузия

Как газы переходят через стенки альвеол

В предыдущей главе мы рассмотрели переход воздуха из атмосферы в альвеолы и обратно. Теперь же нам следует изучить перенос газов через барьер между альвеолярным воз­духом и кровью. Этот перенос происходит за счет диффузии. Всего лишь 40 лет назад некоторые физиологи считали, что в легких происходит секреция кислорода в капилляры, т. е. его перемещение против градиента парциального давления. Такой процесс, требующий затрат энергии, протекает в плава­тельном пузыре рыбы. Однако в дальнейшем с помощью бо­лее точных методик было показано, что все газы в легких проходят через альвеолярную стенку исключительно путем пассивной диффузии.

Законы диффузии

Диффузия веществ через ткани описывается законом Фика, согласно которому скорость переноса газа через слой ткани прямо пропорциональна площади этого слоя и разнице пар­циального давления газа по обе его стороны и обратно про­порциональна толщине слоя (рис. 3.1). Из гл. 1 мы узнали, что площадь альвеолярно-капиллярного барьера в легких огромна (50—100 м²), а толщина его менее 0,5 мкм (рис. 1.1), т. е. по своим размерам он прекрасно подходит для диффу­зии. Кроме того, скорость переноса газа пропорциональна константе диффузии, зависящей от свойств ткани и природы газа. Эта константа в свою очередь прямо пропорциональна растворимости газа и обратно пропорциональна квадратному корню из его молекулярной массы. Растворимость СО₂ значи­тельно выше, чем у О₂, а их молекулярные массы различа­ются ненамного, поэтому СО₂ диффундирует через ткани при­мерно в 20 раз быстрее, чем О₂.

Рис. 3.1. Диффузия газа через слой ткани. Количество диффундирующего газа (Vr) прямо пропорционально площади слоя ткани (S), константе диффузии (D), разнице парциальных давлении газа (Р) по обе стороны диффузионного барьера и обратно пропорционально толщине слоя (d). Константа диффузии в свою очередь пропорциональна растворимости газа (а) п обратно пропорциональна квадратному корню из его молекулярной массы (ММ)

Диффузия и перфузия как факторы, ограничивающие перенос газов

Предположим, что в некой альвеоле содержится чужерод­ный газ, например окись углерода или закись азота, и в ка­пилляры этой альвеолы поступают эритроциты. Как быстро поднимется парциальное давление данного газа в крови? На рис. 3.2 приведены кривые, отражающие процессы переноса газов по мере прохождения эритроцита через капилляры лег­ких (в среднем оно продолжается около 3/4 с). Рассмотрим сначала перенос окиси углерода (СО). Когда эритроцит по­падает в капилляр, СО быстро пересекает чрезвычайно тон­кий барьер, разделяющий альвеолярный воздух н кровь. В результате содержание СО в эритроците возрастает. Од­нако, поскольку СО очень прочно связывается с содержа­щимся в этой клетке гемоглобином, она может захватывать большое количество окиси углерода практически без повы­шения его парциального давления в крови. Таким образом, Совершенно по-иному осуществляется перенос закиси азота. Проходя через альвеолярную стенку в кровь, N₂O не соединяется с гемоглобином. В связи с этим сродство крови к закиси азота ничтожно по сравнению со сродством к СО, и парциальное давление N₂O в крови быстро возрастает. Из рис. 3.2 видно, что парциальное давление N₂O в крови стано­вится почти таким же, как и в альвеолярном воздухе, когда эритроцит проходит лишь 1/10 общей длины капилляра. После этого перенос N₂O практически прекращается. Значит, количество газа, поступающего в кровь, в данном случае целиком зависит от ее объема, протекающего через капилляр, а не от свойств диффузионного барьера. Следовательно, пе­ренос закиси азота ограничен перфузией.

О 0,25 0,50 0,75 Время пребывания крови в капилляре, с

Рис. 3.2. Поглощение угарного газа, закиси азота и кислорода по ходу легочного капилляра. Видно, что парциальные давления закиси азота в крови и в альвеолярном воздухе практически сравниваются уже в самом начале капилляра, таким образом, перенос этого газа в легких ограничен перфузией. И напротив, парциальное давление угарного газа в крови почти íå меняется: значит, в данном случае перенос ограничен диффузией. Перенес O₂ в зависимости от условий может быть ограничен либо перфузией, либо частично диффузией.

Что касается 0₂, то кривая переноса этого газа на рис. 3.2 занимает промежуточное положение между кривыми СО и N₂O. В отличие от N2O Î₂, соединяется с гемоглобином, од­нако значительно слабее, чем СО. В связи с этим, когда О₂ поступает в эритроцит, парциальное давление этого газа в крови растет намного сильнее, чем при переходе в кровь такого же количества молекул СО. Из рисунка видно, что в начале капилляра Ро₂ в эритроците уже составляет при­мерно 4/10 парциального давления этого газа в альвеоляр­ном воздухе. Это связано с наличием О₂ в смешанной веноз­ной крови. В условиях покоя Ро₂ в капиллярной крови обычно становится практически таким же, как в альвеоляр­ном воздухе, когда эритроцит проходит примерно треть ка­пилляра. При этом перенос О₂, как и у N₂O, ограничен перфузией. В то же время при некоторых патологических состояниях, сопровождающихся нарушением диффузионных свойств легких (например, при утолщении альвеолярной стенки), Ро2 в крови даже к концу капилляра не становится равным пар­циальному давлению кислорода в альвеолярном воздухе, и в этом случае перенос О2 ограничивается отчасти и диф­фузией.