12.2. Водно-солевой обмен.

Водно-солевым обменом называют совокупность процессов поступ­ления воды и электролитов в организм, распределения их во внут­ренней среде и выделения из организма. У здорового человека поддерживается равенство объемов выделяющейся из организма и поступившей в него за сутки воды, что называют водным балансом организма. Можно рассматривать также и баланс электролитов — натрия, калия, кальция и т.п. Средние показатели водного баланса здорового человека в состоянии покоя показаны в табл. 12.1, а ба­ланса электролитов в табл. 12.2.

При различных возмущающих воздействиях (сдвиги температуры среды, разный уровень физической активности, изменение характера питания) отдельные показатели баланса могут меняться, но сам баланс

495

Таблица 12.1.

Средние величины параметров водного баланса организма человека (мл/сут)

	Потребление и образование воды				Выделение воды
Питье и жидкая пища 1200 С мочой 1500 С твердой пищей 1000 С потом 500 Образующаяся эндогенная С выдыхаемым вода "окисления" 300 воздухом 400
		Внутренний цикл жидкостей желудочно-кишечного тракта
		Секреция	Реабсорбция
		Слюна 1500 Желудочный сок 2500 Желчь 500 Сок pancreas 700 Кишечный сок 3000
		Итого 8200 — 8100 = вода в кале 1 i ,				00 j

Поступление: 2500

Выделение 2500

Таблица 12.2

Среднесуточный баланс обмена некоторых веществ у человека

	поступление			выделение
ЙРШРГТЙЯ
	пища	метаболизм	моча	фекалии	пот и воздух
Натрий (ммоль)	155		150	2,5	2,5
Калий (ммоль)	75		70	5,0	—
Хлорид (ммоль)	155		150	2,5	2,5
Азот (г)	10		9	1	—
Кислоты (мэкв)
нелетучие	- 50		50	—	—
летучие	14000		—	—	14000

при этом сохраняется. В условиях патологии происходят нарушениябаланса с преобладанием либо задержки, либо потерь воды.

Вода является важнейшим неорганическим компонентом организ­ма, обеспечивающим связь внешней и внутренней среды, транспорт веществ между клетками и органами. Являясь растворителем орга­нических и неорганических веществ, вода представляет собой ос­новную среду развертывания метаболических процессов. Она входит в состав различных систем органических веществ. Каждый грамм

406

гликогена, например, содержит 1,5 мл воды, каждый грамм белка —

3 мл воды. При ее участии формируются такие структуры как кле­ точные мембраны, транспортные частицы крови, макромолекулярные и надмолекулярные образования. В процессе обмена веществ и окислении водорода, отделенного от субстрата, образуется эндоген­ ная "вода окисления", причем ее количество зависит от вида рас­ падающихся субстратов и уровня обмена веществ. Так, в покое при окислении 100 г жира образуется более 100 мл воды, 100 г белка — около 40 мл воды, 100 г углеводов — 55 мл воды. Повышение катаболизма и энергетического обмена ведет к резкому увеличению образуемой эндогенной воды.

Однако, эндогенной воды у человека недостаточно для обеспече­ния водной среды метаболических процессов, особенно выведения в растворенном виде продуктов метаболизма. В частности, повышение потребления белков и, соответственно, конечное превращение их в мочевину, удаляемую из организма с мочой, ведет к абсолютной необходимости возрастания потерь воды в почках, что требует по­вышенного ее поступления в организм. При питании преимуще­ственно углеводной, жировой пищей и небольшом поступлении в организм NaCl потребность организма в поступлении воды меньше. У здорового взрослого человека суточная потребность в воде колеб­лется от 1 до 3 л.

Общее количество воды в организме составляет у человека от 44 до 70% массы тела или примерно 38-42 л. Содержание ее в разных тканях варьирует от 10% в жировой ткани до 83-90% в почках и крови, с возрастом количество воды в организме уменьшается, так­же как и при ожирении. У женщин содержание воды ниже, чем у мужчин.

Вода организма образует два водных пространства: внутрикле­точное (2/3 обшей воды) и внеклеточное (1/3 общей воды). В ус­ловиях патологии появляется третье водное пространство — вода полостей тела: брюшной, плевральной и т.д. Внеклеточное водное пространство включает два сектора: 1) внутрисосудистый водный сектор, т.е. плазму крови, объем которой составляет около 4- 5% массы тела, и 2) интерстициальный водный сектор, содержащий 1/

4 всей воды организма (15% массы тела) и являющийся наиболее подвижным, меняющим объем при избытке или недостатке воды в теле. Вся вода организма обновляется примерно через месяц, а внеклеточное водное пространство — за неделю.

Избыточное поступление и образование воды при неадекватно малом ее выделении из организма ведет к накоплению воды и этот сдвиг водного баланса получил название гипергидратация. При ги­пергидратации вода накапливается, в основном, в интерстициальном водном секторе. Значительная степень гипергидратации проявляется водной интоксикацией. При этом в интерстициальном водном сек­торе осмотическое давление становится ниже, чем внутри клеток, они поглощают воду, набухают и осмотическое давление в них ста­новится тоже сниженным. В результате повышенной чувствитель­ности нервных клеток к уменьшению осмолярности водная инток-

497

сикация может сопровождаться возбуждением нервных центров и мышечными судорогами.

Недостаточное поступление и образование воды или чрезмерно большое ее выделение приводят к уменьшению водных пространств, главным образом, интерстициального сектора, что носит название дегидратация. Это сопровождается сгущением крови, ухудшением ее реологических свойств и нарушением гемодинамики. Недостаток в организме воды в объеме 20% массы тела ведет к летальному ис­ходу.

Система регуляции водного баланса обеспечивает два основных гомеостатических процесса: во-первых, поддержание постоянства общего объема жидкости в организме и, во-вторых, оптимальное распределение воды между водными пространствами и секторами организма. К числу факторов поддержания водного гомеостазиса относятся осмотическое и онкотическое давление жидкостей водных пространств, гидростатическое и гидродинамическое давление крови, проницаемость гистогематических барьеров и других мембран, ак­тивный транспорт электролитов и неэлектролитов, нейро-эндокрин­ные механизмы регуляции деятельности почек и других органов выделения, а также питьевое поведение и жажда.

Водный баланс организма тесно связан с обменом электролитов. Суммарная концентрация минеральных и других ионов создает оп­ределенную величину осмотического давления. Концентрация от­дельных минеральных ионов определяет функциональное состояние возбудимых и невозбудимых тканей, а также состояние проница­емости биологических мембран, — поэтому принято говорить о водно-электролитном (или солевом) обмене. Поскольку синтез ми­неральных ионов в организме не осуществляется, они должны по­ступать в организм с пищей и питьем. Для поддержания электро­литного баланса и, соответственно, жизнедеятельности, организм в сутки должен получать примерно 130 ммоль натрия и хлора, 75 ммоль калия, 26 ммоль фосфора, 20 ммоль кальция и других эле­ментов.

Данные о физиологической роли, суточной потребности и пище­вых источниках минеральных ионов приведены в таблице 12.3. В этой же таблице представлены сведения о микроэлементах. К ним относят ту часть минеральных ионов, которые выполняют в орга­низме ряд важных функций, но суточная потребность в этих эле­ментах невелика.

Основным катионом внеклеточного водного пространства является натрий, а анионом — хлор. Во внутриклеточном пространстве ос­новной катион — калий, а анионами являются фосфат и белки.

Для обеспечения физиологических процессов важна не столько общая концентрация каждого электролита в водных пространствах, сколько их активность или эффективная концентрация свободных ионов, поскольку часть ионов находится в связанном состоянии (Са и Mg с протеинами, Na в ячейках клеточных органелл и т.п.). Роль электролитов в жизнедеятельности организма многообразна и не­однозначна. Натрий поддерживает осмотическое давление внекле-

498

Таблица 12.3 Физиологическая роль, суточная потребность организма и источники поступления основных минеральных ионов и микроэлементов

Элементы

Физиологическая роль и суточная потребность

Источники

Натрий Содержится преимущественно во внеклеточ-

ной жидкости и плазме крови. Играет роль в процессах возбуждения, создании величи­ны осмотического давления жидкостей внут­ренней среды, распределении и выведении воды из организма; участвует в функции бикарбонатной буферной системы. Суточная потребность 130-155 ммоль.

Кальций Выполняет функцию структурного компонен­та в тканях зубов и костей, где содержится до 99% общего количества кальция в орга­низме. Вторичный посредник регуляции функций и метаболизма клеток. Необходим для осуществлений процессов возбуждения клеток, синаптической передачи, свертыва­ния крови, сокращения мышц. Суточная по­требность 20-30 ммоль.

Калий. Содержится преимущественно внутри клеток,

а также в жидкостях внутренней среды. Необходим для обеспечения возбудимости клеток, проводимости в нервных волокнах, сократимости мышц, основных функциональ­ных свойств миокарда. Суточная потребность 55-80 ммоль.

Хлор Содержится во внеклеточной и внутрикле-

точной жидкостях внутренней среды. Играет роль в процессах возбуждения и торможе­ния, в проведении нервных импульсов, си­наптической передаче, образовании соляной кислоты желудочного сока. Суточная потреб­ность 130-155 ммоль.

Фосфор В виде фосфатного аниона содержание в клетках в 40 раз выше, чем во внеклеточ­ной среде. До 80% содержится в костях и зубах в виде минеральных веществ. В со­ставе фосфолипидов входит в структуру клеточных мембран, липопротеидов. Необхо­димый элемент макроергических соединений и их производных, циклических нуклеотидов, коферментов, играющих важнейшую роль в метаболизме и регуляции физиологических функций. Суточная потребность 20-30 ммоль.

Поваренная соль, растительная и животная пища, жидкости, потреб­ляемые при питье

Молоко и молоч­ные продукты, ово­щи, зеленые пи­щевые приправы

Овощи (картофель), мясо, сухофрукты (изюм), орехи

Поваренная соль, растительная и животная пища, жидкости, потреб­ляемые при питье

Молоко, рыба, мясо, яйца, орехи, злаки.

499

Таблица 12.3 (продолжение)

Железо

Йод

Магний

Содержится в гемоглобине эритроцитов (до 66%), скелетных мышцах, печени, костном мозге, селезенке. Входит в состав многих ферментов и коферментов. Суточная по­требность 170-280 мкмоль.

Необходимый компонент гормонов щитовид­ной железы, их предшественников и мета­болитов. Суточная потребность 1-3 нмоль.

Содержится в костной ткани (необходим для ее образования), скелетных мышцах и нерв­ной системе. Входит в состав многих фер­ментов и коферментов. Необходим для функции клеточных мембран, сократимости миокарда и гладких мышц. Суточная потреб­ность 10-15 ммоль.

Печень, мясо, рыба, яйца, сухо­фрукты, орехи.

Морепродукты, ры­бий жир, йодир­ованная поваренная

Мясо, молоко, злаки

Медь

Содержится в печени, селезенке, играет Яйца, печень, поч-роль в процессах всасывания железа, син- ки. рыба, шпинат, теза гемоглобина, входит в состав ряда виноград ферментов и пигментов. Суточная потреб­ность 30-80 мкмоль.

Фтор

Сера

Цинк

Содержится в зубных тканях и необходим для их целостности. Входит в состав неко­торых ферментов. Суточная потребность около 50 мкмоль. При пятикратной передо­зировке токсичен.

Входит в состав аминокислот, белков (инсу­лин) и витаминов, биологически активных веществ, участвует в обезвреживании эндо­генных токсинов в печени. Суточная потреб­ность 30-40 ммоль.

Важный компонент ряда ферментов, гормо­нов. Необходим для процессов роста. Су­точная потребность 150-300 мкмоль.

Пищевые продукты, вода, фторирован­ные зубные пасты и NaCI

Мясо, печень, рыба, яйца

Мясо, бобы, кра­бы, яичный желток

Кобальт

Входит в состав витамина В-12, необходим Печень для нормального эритропоэза. Содержится в печени, костной ткани. Суточная потреб­ность точно не известна, предположительно 2-4 мкмоль.

точной жидкости, причем его дефицит не может быть восполнен другими катионами. Изменение уровня натрия в жидкостях орга­низма неизбежно влечет за собой сдвиг осмотического давления и в результате — объема жидкостей. Уменьшение концентрации на-

500

трия во внеклеточной жидкости способствует перемещению воды в клетки, а увеличение содержания натрия вызывает выход воды из клеток. Содержание натрия в клеточной микросреде определяет величину мембранного потенциала и, соответственно, — возбуди­мость клеток.

Основное количество калия (98%) находится внутри клеток в виде непрочных соединений с белками, углеводами и фосфором. Часть калия содержится в клетках в ионизированном виде и обеспечивает мембранный потенциал. Во внеклеточной среде небольшой количе­ство калия находится преимущественно в ионизированном виде. Обычно выход калия из клеток зависит от увеличения их биологи­ческой активности, распада белка и гликогена, недостатка кислоро­да. Концентрация калия увеличивается при ацидозе и снижается при алкалозе.

Уровень калия в клетках и внеклеточной среде играет важнейшую роль в деятельности сердечно-сосудистой, мышечной и нервной систем, в секреторной и моторной функциях пищеварительного тракта, экскреторной функции почек.

Кальций участвует в физиологических процессах только в иони­зированном виде. Этот катион необходим для обеспечения возбуди­мости нервно- мышечной системы, проницаемости мембран, сверты­вания крови. Ионизация кальция в крови зависит от рН. При аци­дозе содержание ионизированного кальция повышается, а при ал­калозе — падает. Алкалоз и снижение уровня кальция ведут к рез­кому повышению нейромышечной возбудимости и тетании. Влияет на уровень кальция и концентрация белков в плазме крови. Содер­жание кальция в крови поддерживается в норме в диапазоне 2-4 ммоль/л. Внутриклеточный ионизированный кальций является важ­нейшим вторичным посредником нервно-гуморальных регуляторных влияний, обеспечивает процессы освобождения медиаторов и секре­цию гормонов, энергетику клетки. Основное депо кальция — кост­ная ткань, в которой содержится 90% катиона в связанном виде.

Магний, как и калий, является основным внутриклеточным кати­оном, т.к. его концентрация в клетках значительно выше, чем во внеклеточной среде. Половина всего магния находится в костях, 49% в клетках мягких тканей и лишь 1% во внеклеточном водном пространстве. Уровень магния в крови составляет 0,7-1 ммоль/л, при этом более 60% катиона находится в ионизированном виде. Магний входит в состав более 300 разных ферментных комплексов, обеспечивая их активность. Он способствует синтезу белков, необ­ходим для поддержания состояния клеточных мембран. Катион уменьшает возбудимость нервно-мышечной системы, сократительную способность миокарда и гладких мышц сосудов, оказывает депрес­сивное действие на психические функции.

Главным анионом внеклеточной жидкости является хлор, 65% которого находится в ее мобильной части. Концентрация хлора в плазме крови в норме колеблется от 90 до 105 ммоль/л. Специаль­ной физиологической роли этот анион не выполняет, хотя участвует в формировании потенциала покоя возбудимых клеток. Избыток

501

хлора ведет к ацидозу. Анион необходим для образования соляной кислоты в желудке.

Фосфаты являются основными внутриклеточными анионами, где концентрация фосфата выше, чем во внеклеточной среде в 40 раз. Содержание неорганического фосфата в крови составляет 0,94-1,44 ммолль/л, но 50% неорганического фосфата находится в костях, где он вместе с кальцием образуют основное минеральное вещество костной ткани. Фосфаты — необходимый компонент клеточных мем­бран, играют ключевую роль в метаболических процессах, входя в состав многих коферментов, нуклеиновых кислот и фосфопротеинов, вторичных посредников и макроэргических соединений.

Сульфаты в большем количестве содержатся во внутриклеточном пространстве, входят в состав многих биологически активных ве­ществ. В плазме крови неорганических сульфатов содержится 0,3-1,5 ммоль/л. Они необходимы для обезвреживания токсических со­единений в печени.

Для гомеостаза электролитов необходимо взаимодействие несколь­ких процессов: поступление в организм, перераспределение и депо­нирование в клетках и их микроокружении, выделение из организ­ма. Поступление в организм зависит от состава и свойств пищевых продуктов и воды, особенностей их всасывания в желудочно-ки­шечном тракте и состояния энтерального барьера. Однако, несмотря на широкие колебания количества и состава пищевых веществ и воды, водно-солевой баланс в здоровом организме неуклонно под­держивается за счет изменений экскреции с помощью органов вы­деления. Основную роль в этом гомеостатическом регулировании выполняют почки.

Регуляция водно-солевого обмена, как и большинство физиологичес­ких регуляций, включает афферентное, центральное и эфферентное звенья. Афферентное звено представлено массой рецепторных аппара­тов сосудистого русла, тканей и органов, воспринимающих сдвиги осмотического давления, объема жидкостей и их ионного состава. В результате, в центральной нервной системе создается интегрированная картина состояния водно-солевого баланса в организме. Следствием центрального анализа является изменение питьевого и пищевого по­ведения, перестройка работы желудочно-кишечного тракта и системы выделения (прежде всего функции почек), реализуемая через эффе­рентные звенья регуляции. Последние представлены нервными и, в большей мере, гормональными влияниями.