Цикл развития голосеменных растений на примере сосны обыкновенной
В жизненном цикле сосны обыкновенной доминирует спорофит– взрослое дерево, включающее в себя:корень,ствол,ветви(удлинённые побеги),укороченные побеги,листья, мужские и женскиешишки.
Стержневая корневая система сосны достигает в глубину 20–30 м и может вступать в симбиоз с мицелием (телом) грибов, например, маслят, создавая микоризу(грибокорень). Гифы (выросты мицелия) оплетают корни сосны от кончиков к зоне всасывания и проникают внутрь, подключаясь к проводящим пучкам. Поглощая органические вещества из растения, гриб поставляет в растение воду с минеральными веществами.
Ствол – вертикальный одревесневший стебель достигает в высоту 30–40 м. Ветви (удлинённые побеги) на стволе располагаются мутовками, покрыты сидячими, спирально расположенными бурыми чешуеобразными листочками и заканчиваются яйцевидными, конусообразными, коричневыми почками. В пазухах чешуевидных листочков развиваются укороченные побеги, из которых растет по два листка –хвоинки. Пара листьев сосны обыкновенной, длиной 3–8 см, толщиной 1,5–2 мм, при основании покрытых влагалищем, функционирует (живет) 3–5 лет и опадает вместе с укороченным побегом.
Мужские шишки– спороносные колоски (стробилы), образуются весной у основания молодых удлиненных побегов. Они собраны на общей оси. Каждая отдельная шишка длиной 8–12 мм, желтого или розового цвета, состоит из короткого стержня (оси), на котором спирально расположены редуцированные спороносные листья –микроспорофиллы. С нижней стороны микроспорофиллов расположены по двамикроспорангия. В микроспорангиях – пыльцевых камерах, в результате деления мейозом диплоидных клеток спорогенной ткани образуются гаплоидныемикроспоры. В свою очередь микроспоры делятся митозом и образуют четырёхклеточныймужской гаметофит–пыльцу. Пыльцевое зерно включает в себявегетативную,генеративную(антиридиальную) и двепроталиальныеклетки. Проталиальные клетки являются резервными, поэтому, отставая через некоторое время в росте, отдают свой ресурс на развитие генеративной и вегетативной клеток, быстро дегенерируют и исчезают. Клетки пыльцы окружены двумя оболочками – внешней, толстой –экзинойи внутренней, тонкой –интиной.В двух местах экзина не срастается с интиной, образуя вздутия –воздушные мешки.
Женские конусовидные шишки, длиной 3–7 см, появляются на верхушках удлиненных побегов одиночно или группой по 2–3 шт. Состоят изоси, на которой спирально расположеныпокровныеисеменныечешуи –мегаспорофиллы(женские спороносные листья). С верхней стороны семенных чешуй, у их основания, находятся по двасеменных зачатка, прикрытые покровными чешуями. Семенной зачаток представляет собой мегаспорогенную ткань –нуцеллус, окружённый покровной тканью –интегументом. На верхушке семенного зачатка, обращенного к оси шишки, в интегументе остаётся отверстие – пыльцевход (микропиле).
Весной (в мае) после созревания пыльцы микроспорангии мужских шишек раскрываются, и пыльца разносится ветром. Опыление– это процесс попадания пыльцы на микропиле семенных зачатков. Во время опыления чешуи женских шишек широко раскрыты. Пыльца заносится воздушными потоками (ветром) между чешуями, прилипает к клейкой жидкости, которая выделяется из микропиле. Вследствие подсыхания клейкой жидкости пыльца затягивается через пыльцевход на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает, чешуи женской шишки смыкаются, и вся шишка снаружи герметизируется (заливается) смолой. После попадания на нуцеллусвегетативная клеткапыльцы прорастает в негопыльцевой трубкой.Генеративнаяклетка заходит внутрь вегетативной клетки и движется в ее апикальной части. Следующие 13 месяцев пыльцевая трубка медленно врастает в нуцеллус, в направлении будущего женского гаметофита.
Рис. 40. Схема жизненного цикла сосны обыкновенной
Рис. 41. Жизненный цикл сосны обыкновенной
Через месяц после опыления одна клетка нуцеллуса – археспориальнаяклетка делитсямейозом, образуя четыре гаплоидныемегаспоры. Три из них отмирают, а наиболее удалённая от микропиле четвертая мегаспора начинает расти. Ее развитие вмегагаметофит(женский гаметофит) начинается через шесть месяцев после опыления и требует для завершения своего формирования еще полгода. В течение этого времени клетка мегаспоры митотическим разделением увеличивает количество своих ядер примерно до 2000 шт. На 13 месяц после опыления в мегаспоре происходитцитокинез– разделение многоядерной клетки клеточными стенками, которые локализуют ядра в отдельных клетках. Образованная гаплоидная ткань называетсяэндоспермом. На 13–15 месяц после опыления ближе к микропиле из клеток эндосперма формируются два-три редуцированныхархегониясяйцеклеткамив середине. Эндосперм с двумя архегониями представляет собойженский гаметофит (заросток).
В период формирования женского гаметофита пыльцевая трубка(вегетативная клетка) прорастает через нуцеллус и эндосперм, заходит в один из архегониев. К этому моментугенеративнаяклетка пыльцы внутри вегетативной клетки (пыльцевой трубки) делится на две дочерние клетки –стерильную(клетку-ножку) исперматогенную(клетку тела). После чего сперматогенная клетка делится на дваспермия. Пыльцевая трубка с двумя спермиями в середине представляет собой полностьюразвитый мужской гаметофит. Проникнув в архегоний и достигнув яйцеклетки, апикальная часть клеточной стенки пыльцевой трубки разрушается, в полость архегония вливается цитоплазма, и один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, формируязиготу, другой спермий погибает. Процесс оплодотворения происходит приблизительно на 13-15 месяц после опыления. Обычно оплодотворяются и начинают развиваться в зародыши оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) всех архегониев (полиэмбриология), однако, как правило, только один зародыш формируется полностью.
Следующие полгода (6 месяцев) после оплодотворения происходит формирование семенииз семенного зачатка: зигота развивается взародыш,эндоспермостаётся в качестве запасающей ткани семени, интегумент формируетоболочку семенис крыловидным выростом, нуцеллус расходуется на развитиеэндоспермаизародыша. Семена сосны обыкновенной черного цвета диаметром 4-5 мм, с перепончатым крыловидным выростом оболочки семени длиной 12-20 мм, полностью вызревают в ноябре-декабре, через 18-21 месяц после опыления. Женские шишки при созревании становятся матовыми от серо-светло-коричневого до серо-зеленого цвета; открываются (широко раскрывают свои чешуи) с февраля по апрель и вскоре опадают.
ПокрытосеменныеилиЦветковые растения – отдел высших семенных растений, особенностью которых является наличиецветка– органа полового размножения, в котором плодовые листочки (пестик), заключают в себе семенные зачатки. Другой особенностью покрытосеменных является образование в семенном зачатке семиклеточного женского гаметофита –зародышевого мешкаи оплодотворение в нём двух клеток (яйцеклетки и центральной диплоидной клетки) –двойное оплодотворение. Отдел покрытосеменных насчитывает более 250 тыс. видов растений.