1.2. Фитогистология

Фитогистология– наука, изучающая строение, развитие и функции растительных тканей.

Ткань– совокупность клеток, которые имеют общее происхождение, одинаковое строение и выполняют одинаковую функцию в теле организма.

По происхождению ткани делят на первичные,вторичныеитретичные. Первичные ткани возникают из развивающейсязиготы(оплодотворённой яйцеклетки), вторичные ткани развиваются из первичных, а третичные – из вторичных.

Ткани также делят на живые(в клетках которых сохраняется живой протопласт) имёртвые(в клетках которых протопласт отмирает и остаётся только клеточная стенка, выполняющая защитную, опорную и др. функции в органах растений).

Образование новых тканей и органов связано с изменением формы организма и переходом его на новый этап развития.

В растительных организмах выделяют шесть типов тканей:

1. Меристематические (меристемы) или образовательные,

2. Основные,

3. Граничные,

4. Проводящие,

5. Механические,

6. Выделительные.

1. Меристематические ткани,или меристемы, состоят из клеток, управляющих направлением и темпом роста организма. Функция меристематических клеток –делениемитозом или мейозом с образованием новых (дочерних) клеток. Образованные клетки разделяются (дифференцируются) по выполняемым функциям (в интерфазе G0) в зависимости от местоположения в растительном организме, т.е. преобразовываются во все остальные типы тканей.

По месторасположению в теле растения меристемы делятся на:

А. Верхушечныеилиапикальные– расположенные вточках ростапочек и кончиков корней, например:туникаформирует покровную тканьэпидермис,меристема конуса нарастания– боковые меристемы.

Б. Боковые илилатеральные– находятся внутри стеблей и корней и обеспечивают их рост в толщину, например: первичные меристемыперициклипрокамбийформируют ткани первичных проводящих пучков, основной паренхимы (залегающей между ними) и вторичные боковые меристемыкамбийифеллоген. Последние обеспечивают вторичный рост (утолщение) стеблей и корней за счёт формирования вторичных комплексных проводящих тканей –ксилемы(К2) ифлоэмы(Ф2).

В. Вставочные или интеркалярные– находятся вмеждоузлияхпобегов и обеспечивают их вытяжение (удлинение).

Г. Раневые или травматические– возникают на местах повреждений и закрывают раны, образовывая клетки основной заполняющей паренхимы.

2. Основные паренхимные ткани– окружают проводящую систему растений, заполняя их органы. В зависимости от выполняемой функции выделяют три типа основных паренхим:

А.Хлоренхимаилихлорофиллоносная паренхима– находится в листьях (между жилками) и молодых побегах; зеленого цвета; выполняет ассимиляционную функцию (образования углеводов в результате фотосинтеза); по строению клеток бывает трёх типов:

губчатая– у однодольных и двудольных покрытосеменных растений,

столбчатая– у двудольных покрытосеменных растений,

складчатая– у голосеменных растений.

Б. Аэренхима или воздухоносная паренхима– образуется вокруг проводящих пучков корней и побегов растений, растущих в переувлажнённых, заболоченных почвах или воде. Имеет большиемежклетники, по которым воздух подаётся к подземным и подводным органам растений, находящимся в среде с низким содержанием кислорода.

В. Запасающая паренхима– накапливает в своих клетках запас питательных веществ, располагается в запасающих органах растений: корнях, стеблях, листьях.

3. Пограничные ткани– выполняют барьерную функцию, ограничивая органы растений снаружи и окружая проводящую систему внутри. В зависимости от местоположения и функции пограничные ткани делят на:

А. Покровные– внешние пограничные ткани, покрывающие органы растений снаружи, выполняющие защитную, газообменную и терморегулирующую функции. К ним относятся:

Эпидермис– живая первичная покровная ткань, покрытая защитным слоемкутинаи воска. В составе ткани находятся плоские плотно сомкнутые эпидермальные клетки; вертикальные вытянутые клеткитрихом(волосков), наклоном которых управляют клетки в их основании; и парные клеткиустьиц, которые втургорномсостоянииобразуют щель между собой, а без тургора смыкаются, останавливая газообмен итранспирацию(испарение) воды из органов растения.

Пробка– мертвая вторичная покровная ткань, клетки которой заполнены воздухом, а клеточная стенка пропитанасуберином. Пробка образуется на многолетних осевых органах растений (корнях и стеблях) под эпидермисом из вторичной меристемы – феллогена, заменяя его. Покровная ткань –пробка, меристематическая ткань –феллогени основная паренхимная ткань –феллодерма(расположенная под феллогеном) вместе образуют комплексную вторичную покровную ткань –перидерму. Перидерма закладывается ежегодно в более глубоких слоях живых клеток основной паренхимы.

Коркаилиритидом– мертвая комплексная третичная покровная ткань, образованная несколькими отмершими слоями перидермы, колленхимы (механической ткани) и участков основной паренхимы коры, отделяемых новым закладывающимся слоем перидермы.

Б. Всасывающие– внешние пограничные ткани с функцией поглощения:

Ризодермаилиэпиблема– живая пограничная ткань, покрывающая корень в зоне поглощения, имеющая вытянутые клеткикорневых волосков, через которые в корень всасывается вода с растворенными в ней минеральными веществами.

Веламен– многослойная живая пограничная ткань, покрывающая воздушные корни растений эпифитов, поглощающая воду из воздуха.

Гаустории– ткань органов растений-паразитов, которыми они проникают в растение хозяина, откуда поглощают воду с органическими и минеральными веществами.

В. Фильтрационные– внутренние пограничные ткани с функцией фильтрации водных растворов.

Экзодерма– живая фильтрационная ткань, расположенная подризодермойкорня, пропускающая воду через клеточные оболочки своих клеток –апопласт(«фильтр грубой очистки»).

Эндодерма– живая фильтрационная ткань, расположенная вокруг проводящего пучка, пропускающая воду через протопласты своих клеток –симпласт(«фильтр тонкой очистки»).

4. Проводящие ткани– составляют основу транспортной (проводящей) системы, представленной в растенияхпроводящими пучками. Проводящие пучки состоят из двух комплексных проводящих тканей –ксилемыифлоэмы.

А. Ксилемаилидревесина– комплексная проводящая ткань, обеспечивает поступление воды с минеральными веществами из корней в листья.

У покрытосеменных растений ксилема состоит из трёх тканей:

1. Сосудыилитрахеи– мёртвая проводящая ткань, проводит непосредственно воду с минеральными веществами;

2. Либриформилисклеренхима ксилемы– мёртвая механическая ткань, являющаяся опорой для сосудов;

3. Запасающая паренхима– живая основная ткань, накапливающая запас питательных веществ и воды в протопластах своих клеток.

У голосеменных растений основу ксилемы составляют клетки мёртвой проводящей ткани – трахеиды, выполняющие одновременно и водопроводящую, и механическую (опорную) функции.

Б. Флоэма илилуб– комплексная проводящая ткань, транспортирующая органические вещества из листьев в корни растений.

У покрытосеменных растений включает в себя три ткани:

1. Ситовидные трубки– живая проводящая ткань, проводит непосредственно органические вещества;

2. Лубяные волокнаилисклеренхима флоэмы– мёртвая механическая ткань, дающая опору ситовидным трубкам и проводящему пучку в целом;

3. Запасающая паренхима– живая основная ткань, накапливающая резерв питательных веществ в протопластах своих клеток.

У голосеменных растений основу флоэмы составляют клетки живой проводящей ткани – ситовидные клетки, выполняющие одновременно и проводящую, и механическую (опорную) функции.

В зависимости от размещения ксилемы и флоэмы в проводящих пучках, их разделяют на:

1. Коллатеральные– ксилема и флоэма в пучке расположены одна на другой (например, у кукурузы),

2. Биколлатеральные– ксилема зажата между двумя пучками флоэмы или наоборот (например, у тыквы),

3. Радиальные– ксилема и флоэма чередуются между собой по окружности (радиусу) (например, в первичном строении корней),

4. Концентрические– ксилема расположена в центре, флоэма – по периметру (периферии) проводящего пучка (например, в стеблях древесных растений).

5. Механические ткани– имеют утолщённые клеточные стенки, выдерживают статические и динамические механические нагрузки, выполняют опорную и защитную функции в органах растений. Различают три типа механических тканей:

1. Колленхима– живая механическая ткань, наряду с опорной функцией, может выполнять фотосинтетическую и запасающую функции. В зависимости от места утолщения клеточной стенки колленхиму подразделяют наугловую,пластинчатуюигубчатую.

2. Склеренхима– мёртвая механическая ткань, клетки которой прозенхимные в виде волокон, входит в состав ксилемы и флоэмы.

3. Склереиды– мёртвая механическая ткань, клетки которой паренхимные с очень утолщёнными каменистыми клеточными стенками, образуют в плодах косточки (вишня) и скорлупу (орех).

6. Выделительные ткани– представляют собой систему клеток, которые накапливают или выделяют наружу различные вещества (отходы метаболизма). По размещению на растении различают:

А. Выделительные ткани внешней секреции, расположенные снаружи и выделяющие вещества наружу растения:

Железистые чешуйкииволоски– вытянутые клетки (трихомы) эпидермиса, в которых накапливаются или через которые выделяются вещества (например, муравьиная кислота у крапивы);

Пищеварительные железырастений-хищников (например, росянки);

Гидатоды– водные устьица, через которые выделяются излишки воды из листьев;

Нектарники– железы, выделяющие сахарный сироп в основании тычинок цветков.

Б. Выделительные ткани внутренней секреции, находятся внутри растения и накапливают секреторные вещества внутри клеток либо в межклетниках:

Схизогенные вместилища– каналы или камеры, образованные межклетниками железистых (секреторных) клеток, в которые они выделяют свой секрет (например, смоляные ходы у сосны);

Лизогенные вместилища– камеры, образованные на месте разрушения (распада) группы клеток, после накопления в них отработанных веществ (например, в кожице цитрусовых плодов);

Идиобласты– накопительные одиночные клетки в разных тканях, которые собирают отработанные вещества из соседних клеток;

Молочники– живые клетки, которые содержат в вакуолях млечный сок (латекс), выполняют функцию резервуаров дезинфицирующих и запасных веществ (например, молочай, одуванчик).