Глава 30. Фактори еволюції

Факторы эволюции

1)Изоляция - возникновение любых барьеров, препятствующих скрещиванию данного вида с другими видами.

Виды изоляции:

1. Географическая. Эта изоляция может существовать в разных формах:

- водные барьеры разделяют сухопутные виды

- барьеры суши изолируют виды-гидробиоты

- возвышенности – равнинные популяции

- равнины – горные популяции.

2. Репродуктивная. Предотвращает межвидовые скрещивания, а также уменьшает их успешность.

- сезонная (биотропическая). Связана с отсутствием встреч между потенциально брачными партнерами

- механическая. Связана с отсутствием осеменения при попытке к копуляции

- гибридологическая. Связана с нежизнеспособностью оплодотворенных яиц либо неполноценностью последующих поколений.

Значение изоляции она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипи-ческой дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популя­ции или вида неизбежно попадают под раз­личное давление отбора. Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда ди­ве ргирующих форм.

2) Изменчивость Частота гена зависит от:

1.Мутационный процесс. Мутация – изменение, затрагивающее последовательность нуклеотидов или их число в молекуле ДНК и создающее тем самым новые аллели

2. Рекомбинация. Процесс, с помощью которого имеющаяся в популяции аллель перемешивается в результате скрещивания между собой. Эта генетическая комбинаторика многократно изменяет значение мутаций: они входят в новые геномы, оказываются в новой генотипической среде.

3. Поток генов. Обмен генов между популяциями в результате случайных скрещиваний между особями разных популяций. Непосредственный эффект такого события сходен с эффектом мутации – в популяцию вносится новый источник изменчивости.

4. Закон Харди – Вайнберга и поддержание изменчивости. Идеальная популяция, описывающая частоту встречаемости генов в равновесной популяции свободно скрещивающихся организмов:

- численность популяции равна бесконечности

- скрещивание особей внутри популяции свободно, т.е. осуществляется без всяких ограничений. Такие популяции называются ПАНМИКСНЫМИ (свободно смешивающимися)

- популяция должна быть абсолютно изолированной.

5. Дрейф генов. Генетико-автоматический процесс. Из-за случайных колебаний один их аллелей может выпасть из популяции, и она окажется гомозиготной по данному гену. Происходит затухание изменчивости. Это открывает путь случайной дифференцировке популяций вплоть до видового обособления.

3)Популяционные волны - это вспышки численности. периодические или непериодические значительные изменения числа особей в популяции. С. С. Четвериков назвал популяционные волны и 1905 г. "волнами жизни".

Классификация

1. Периодические колебания числен­ности короткоживущих организмов ха­рактерны для большинства насекомых, од­нолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. В наиболее простом виде это сезонные колебания численности.

2.Непериодические колебания чис­ленности , зависящие от сочета­ния разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепях: ослабление пресса хищников для популяций жертв или, например, увеличение кормовых ресурсов для популяций хищников. Обычно такие колебания численности касаются не одного-двух, а многих видов животных и рас­тений в биогеоценозах и порой ведут к ко­ренным перестройкам всего биогеоценоза.

3.Вспышки численности видов в но­вых районах, где отсутствуют их естествен­ные враги. Примерами колебаний числен­ности в XIX—XX вв. служат кролики в Ав­стралии, домовые воробьи в Северной Аме­рике, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии и др.

4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными «катастрофами» (разрушением биогео­ценозов или целых ландшафтов). Несколько засушливых лет могут быть причиной серь­езных изменений в облике больших терри­торий (наступление луговой растительности на болотистые места, увеличение площади сухих лугов, выгорание большого числа тор­фяников ых залежей, сохранявшихся на про­тяжении нескольких тысяч лет как устойчи­вый биотоп, и т. д

4) Естественный отбор – избирательное воспроизведение генотипов.

Формы отбора:

1.Направленный (движущий) вызывает прогрессивное изменение генетического состава популяций, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Он происходит в тех случаях, когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде или же когда происходит постепенное изменение среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции.

2.Стабилизирующий. Сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Действие отбора состоит в элиминации плохо приспособленных и периферических вариаций, возникающих в результате мутационного процесса, потока генов и рекомбинации. Это наиболее распространенный тип отбора.

Аспекти стаб.добору:

1).нормалізуючий добір – елімінація відхилень від стандартного

2).каналізуючий – добір особин з генами, які стабілізують онтогенезі знижують чутливість до факторів навк. серед.

3.Дизруптивный благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных. Приводит к сохранению и усилению полиморфизма.