Тема 2: Група відділів псевдогрибів. Відділ Оомікотові гриби – Oomycota і

Відділ Оомікотові гриби.

Евкаріотичні осмотрофні страменопіли, у яких клітини вкриті целюлозно-глюкановою оболонкою, а вегетативне тіло представлене ба­гатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. Монадні стадії дводжгутикові. Відділ нараховує понад 800 видів прісноводних, морських та наземних організмів, які ведуть паразитичний або сапротрофний спосіб життя.

Біохімічні особливості та живлення. За комплексом провідних біохімічних ознак оомікотові більше подібні до рослин, ніж до справжніх грибів Зокрема, оомікотовим притаманний рослинний шлях біосинтезу лізину. У представників відділу, так само, як і у хромофітових водоростей, не виявлено здат­ності до синтезу сидерамінів, й іони заліза поглинаються рослинним способом. На відміну від справжніх грибів, у оомікотових відсутні такі багатоатомні спирти (поліоли), як манніт та арабіт. Основним продуктом асиміляції оомікотових є близький до хризоламінарину – міколамінарин.

До унікальних ознак оомікотових належить спосіб синтезу аміно­кислоти триптофану, який відбувається за участю комплексу фер­ментів т. зв. п'ятої групи.

Живлення представників цього відділу відбувається виключно осмотрофним шляхом.

Цитологічні особливості. Оомікотові гриби мають міцеліальну будову. Гіфи оомікотових вкриті клітинною оболонкою, каркасною основою яких є целюлоза, а поверхневий шар утворений глюканами. Є також відомості про знахідки у деяких оомікотових хітину.

Мітохондрії поодинокі або численні і мають трубчасті кристи.

Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома гетероконтними гетероморфними та гетеродинамічними джгутиками. Один із джгутиків спрямований вперед і є локомоторним. На його поверхні розташовуються ретронеми. Другий джгутик гладенький, спрямова­ний назад і виконує функцію керма.

Вегетативне тіло представлене багатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. Септами відділяються лише спорангії та гаметангії. У представників, які ведуть паразитичний спосіб життя, окремі гіфи міцелію видозмінюються у короткі трофічні гіфи - гаусторії. Вони проникають у цитоплазму клітини-господаря і споживають органічну речовину клітини, виконуючи функцію органа живлення.

Екологічні особливості. Більшість представників відділу є па­разитами прісноводних тварин та наземних вищих рослин. Значно менша кількість видів належить до прісноводних та ґрунтових сапротрофів. Чимало видів завдають значної шкоди промисловому риб­ництву та сільському господарству. Зокрема, водні ооміцети спричинюють небезпечні хвороби риб - сапролегніози. Наземні паразити вищих рослин викликають захворювання, відомі під загальною на­звою несправжньої борошнистої роси.

ІІ

Розмноження здійснюється нестатевим та статевим шляхами. Нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор, що утворюються або у спорангіях, розташованих на верхівках вегетативних гіф міцелію, або в екзогенних спорангіях, які розвиваються на спеціалізованих гіфах - спорангіофорах. Спорангіофори оомікотових зі спорангіями в літературі часто називають конідієносцями з конідіями, хоча ці структури принципово відрізняються від тих, які притаманні справжнім грибам.'

У тих оомікотових, які паразитують на наземних рослинах, найчастіше розвиваються зооспорангії на спорангієносцях. Такі зооспорангії проростають зооспорами лише тоді, коли потрапляють у водне середовище. Поза межами води, але при високій вологості повітря, зооспорангій проростає голим багатоядерним протопластом, який за рахунок амебоїдного руху потрапляє у міжклітинний простір майбут­нього господаря, далі синтезує оболонку і починає розвиватися у гіфу неклітинного міцелію. У посушливих умовах спорангій одразу проростає неклітинною гіфою.

У деяких оомікотових існує додатковий спосіб нестатевого розмноження за допомогою хламідоспор. Хламідоспори оомікотових (геми) - це неправильної форми фрагменти гіфи, які відокремлюються від талому і ростуть, утворюючи зародкові трубки. Такі трубки на­далі проростають у гіфи.

Статевий процес - оогамія. Жіночі статеві органи - оогонії -утворюються переважно з коротких бічних здутих гіф, що відокремлюються від міцелію септою. У водних оомікотових весь вміст оогонія використовується на побудову кількох яйцеклітин. У більшості наземних оомікотових в оогонії утворюється лише одна яйцеклітина, причому частина цитоплазми оогонія зберігається навколо яйцеклі­тини у вигляді т. зв. периплазми. Периплазма забезпечує зиготу, що розвивається після запліднення, поживними речовинами та бере участь у формуванні її оболонки.

Антеридії також утворюються як короткі бічні багатоядерні гіфи і відокремлюються від основної частини міцелію септами. Вміст антеридію не диференціюється на гамети. Антеридіальні гіфи ростуть у напрямку оогонія. Далі антеридії утворюють короткі копуляційні відро­стки, які контактують з оогонієм, проростають крізь оболонку жіночого гаметангію до яйцеклітини і переливають у неї свій вміст. Чоловіче та жіноче ядра зливаються, і утворюється зигота - ооспора. Вона вкри­вається товстою оболонкою і переходить у стан спокою. Після завер­шення періоду спокою ооспора проростає або новим міцелієм, або спорангіофором із зооспорангіями.

Життєвий цикл в оомікотових диплофазний, без зміни поколінь. Мейоз відбувається під час формування статевих органів, тобто є гаметичним.

ІІІ

Система відділу. Відділ включає лише один клас - ооміцетові (Ооmycetes), у межах якого виділяють вісім порядків, які розрізняються, в першу чергу, за особливостями нестатевого розмноження, будовою оогоніїв, а також за екологічними особливостями їх представників.

Порядок Сапролегніальні – Saprolegniales

Міцелій добре розвинутий, багатоядерний, несептований. Нестатеве розмноження дводжгутиковими зооспорами, часто двох типів, які формуються в циліндричних видовжених зооспорангіях. Переважно паразити водоростей та водних тварин, поширені у прісних водоймах, рідше в морях.

Рід сапролегнія - Saprolegnia. Міцелій сапролегнії несептований, складається із слабо розгалужених безбарвних гіф, які вкриті тонкою оболонкою. Цитоплазма зерниста, з добре помітними продовгуватими вакуолями. На кінцях гіф утворюються зооспорангії -довгі булавовидні здуття, відокремлені клітинною перегородкою від решти гіфи. Зооспори після дозрівання виходять через отвір на верхівці зооспорангія. Після виходу зооспор від зооспорангія лишається порожній чохол, в який може вростати наступний зооспорангій від цієї ж гіфи. Цей процес називається проліферацією, іноді він може повторюватися 5-6 разів. Зооспори, що вийшли із спорангія, мають грушовидну форму і два передні джгутики різної довжини та будови (один гладенький, інший пірчастий). Після нетривалого періоду активного руху ці зооспори зупиняються, вкриваються оболонкою і, внаслідок проростання, дають початок вторинним зооспорам нирковидної форми (явище дипланетизму). Нирковидні зооспори прямують до субстрату і проростають міцелієм.

Оогонії та антеридії утворюються на коротких бокових гіфах поблизу субстрату. Перш за все, помітні кулясті оогонії, які у зрілому стані виповнені темними сферичними яйцеклітинами. У сапролегнії в одному оогонії утворюється до восьми яйцеклітин. Антеридії розташовуються поряд з оогоніями. Окремий антеридій являє собою розширений кінець бічної гіфи і відокремлений від неї перегородкою. Він прикладається до оогонія, дає кілька запліднюючих відростків, які проходять через пори у товстій оболонці оогонія, і переливає в яйцеклітини частину свого вмісту з одним ядром. Зазвичай один оогоній обростає кількома антеридіями. Після запліднення яйцеклітини утворюється зигота, яка вкривається щільною двошаровою оболонкою (такі зиготи часто називають ооспорами), і після деякого періоду спо­кою проростає, утворюючи зооспорангій із зооспорами. В деяких оогоніях ооспори утворюються партеногенетично.

Представників цього роду завжди можна зустріти у вигляді ватоподібного пуху на органічних залишках тваринного походження в річці або ставку. Найчастіше вони розвиваються сапротрофно на мертвій рибі, комахах, жабах, раках, але можуть і паразитувати на ікрі риби та жаб, а також молоді риб, наносячи цим значних збитків рибним господарствам. Найпоширенішим видом, що паразитує на рибах та їх ікрі, є сапролегнія паразитична.

IV

Порядок Пероноспоральні – Peronosporales

Найбільший за чисельністю видів порядок у складі відділу. Об'єднує біля 250 видів. Нестатеве розмноження - спорангіями (конідіями), які утворюються на спеціалізованих гіфах -спорангієносцях (або конідієносцях).

Рід плазмопара – Plasmopara. Види цього роду викликають захворювання вищих рослин - несправжню борошнисту росу.

Порядок Пітіальні – Pythiales

Порядок об'єднує види, які мають нестатеве спороношення у вигляді зооспорангіїв, які, залежно від умов, проростають зооспорами або гіфами. Спорангієносці розгалужені, добре відрізняються від веге­тативних гіф міцелію.

Рід фітофтора - Phytophthora. Найпоширеніший вид роду - Рh. Infestans — фітофтора інфекційна або фітофтора картоплі - дуже небезпечний паразит картоплі та інших пасльонових, зокрема, помідорів, може спричинити повну втрату врожаю. Захворювання, яке викликає цей гриб, має назву фітофтороз. Збудник захворювання поширений скрізь, найбільш інтенсивно розвивається у вологу погоду.

Уражуються листки картоплі. Міцелій міститься в мезофілі. Гіфи гриба розростаються по міжклітинниках і за допомогою присосок (гаусторій) проникають в середину клітини, спричиняючи її відмирання. Живлячись тканинами листка, гриб викликає утворення темних плям, які у вологу погоду чорніють і загнивають. Після періоду живлення на міцелії утворюються вирости – спорангієносці, які виходять назовні через продихи. У вологу погоду вони утворюють наліт білого кольору. Навколо плям з нижнього боку листка (на межі між здоровою і відмираючою тканиною) розвивається білий ніжний пушок.

Спорангієносці малорозгалуджені, тонкі, прозорі на верхівці закінчується яйцеподібними спорангіями, які відкриваються і розносяться вітром або бризками дощу на інщу рослину. Потрапляючи в краплині води на поверхню листка картоплі, спорангії проростають 6-16 зооспорами, при цьому вміст спорангія ділиться на декілька ділянок, оболонка ослизнюється і зооспори виходять у воду.

Після періоду руху зооспора втрачає джгутики, округляється, покривається оболонкою і проростає ростковою гіфою, яка через продихи проникає в тканини листка (час від зараження до утворення нового спороношення 3-4 дні). При недостатній кількості вологи яйцеподібні утворення на кінцях спорангієносців перетворюються на конідії, вони відвалюються і проростають гіфою. Зооспорангій чи зооспори, потрапляючи на грунт можуть заражати бульби картоплі. На уражених бульбах з’являються коричнево-сірі плями. Сильно уражені бульби під час зберігання згнивають.

Статеве розмноження гриба виявлено лише на його батьківщині, в Мексиці, відбувається поза рослинною клітиною в грунті.

Оогоній має 1 яйцеклітину. Гіфа з антеридієм росте в бік оогонія. Ооспора проростає в гіфу із спорангіями. Зимують спорангії і міцелій на рослинних рештках і в бульбах. Зараження відбувається через грунт і бульби.

Боротьба з фітофторою картоплі і томатів ведеться в двох напрямках: хімічний захист і виведення нових сортів.