Тема 4: Відділ Зигомікотові гриби – Zygomycota

I

Cправжні гриби, для яких характерні вегетативні тіла у вигляді несептованого, рідше септованого міцелію. Ядра у вегетативних клітинах гаплоїдні. Монадні стадії повністю відсутні

Відділ нараховує біля 1100 видів та майже 200 родів. Зигомікотові – це переважно сапротрофи, що розвиваються на різноманітних субстратах. Рідше паразитують на різних організмах або вступають з ними у симбіоз. Частина зигомікотових представлена хижими грибами.

Біохімічні особливості та живлення. За комплексом біохімічних ознак зигомікотові є справжніми грибами. Зокрема, вони синтезують лізин грибним шляхом – через α-аміноадипінову кислоту. Синтез триптофану відбувається за допомогою четвертої групи ферментів, подібно до деяких базидіомікотових грибів. Кінцевим продуктом метаболізму є сечовина, а запасною поживною речовиною – глікоген.

Живлення зигомікотових виключно абсорбційне, причому як джерело вуглецю та азоту використовується широкий спектр органічних сполук.

На відміну від інших відділів справжніх грибів, зигомікотові не синтезують сидерамінів.

Гормоном, який індукує статевий процес – зигогамію, - у зигомікотових є триспорова кислота, яка не виявлена в інших справжніх грибів.

Цитологічні особливості. Клітинні покриви зигомікотових найчастіше представлені хітин-хітозановими оболонками, хоча в одного з порядків (Zoopagales) оболонки хітин-глюканові. Міцелій або несептований, або поділений септами на окремі клітини. В останньому випадку септи можуть бути мікропоровими, хоча частіше вони доліпорові.

Мітохондрії мають пластинчасті кристи. Комплекс Гольджі, як і у всіх справжніх грибів, відсутній. У клітинах наявні літичні везикули та хітосоми, які концентруються на верхівках вегетативних гіф і обумовлюють їх апікальний ріст.

Джгутикові стадії у зигомікотових повністю відсутні.

Вегетативне тіло найчастіше представлене розгалуженим багатоядерним несептованим міцелієм. При старінні у такому міцелії можуть утворюватися септи. У деяких зигомікотових міцелій септований, причому клітини є одноядерними.

II

Розмноження. Нестатеве розмноження здійснюється як вегетативним шляхом внаслідок фрагметації міцелію, так і за допомогою ендогенних спор, що утворюються у спорангіях – спорангіоспор.

Статевий процес – зигогамія – здійснюється шляхом копуляції двох багатоядерних клітин, що утворюються на верхівках гіф. У результаті статевого процесу розвивається товстостінна зигота з багатьма диплоїдними ядрами – зигоспора. Після періоду спокою і редукційного поділу ядер вона проростає у спорангій з гаплоїдними спорангіоспорами.

Життєвий циклгаплофазний, із зиготичною редукцією, без зміни поколінь та без дикаріонтичних стадій.

III

Система відділу. Відділ включає один клас – зигоміцети (Zygomycetes). Крім того, до зигомікотових як групу з нез’ясованим місцем у системі відносять т. зв. трихоміцетів, яких часто розглядають як формальний клас Trichomycetes.

Клас Зигоміцети – Zygomycetes

Об’єднує зигомікотові гриби, в яких наявний статевий процес зигогамія. Цей клас різні автори поділяють на 7-10 порядків, серед яких найпоширенішими є чотири – Mucorales, Enthomophorales, Endogonales та Zoopagales. В основу поділу на порядки покладено, в першу чергу, тип нестатевого спороношення, будову повітряних гіф, наявність чи відсутність септ та їх ультраструктуру, морфологію зигоспор, а також екологічні особливості.

Порядок Мукоральні - Mucorales

Представники порядку мають ценоцитний міцелій. Органи нестатевого розмноження – багатоспорові або декількаспорові спорангії (спорангіолі). Переважно сапротрофи (зустрічаються у грунті, на рослинних залишках), інколи паразитують на мукорових та інших грибах, деякі викликають мікозитварин та людини. Найпоширенішим родом порядку є Rhizopus.

рис.1 Rhizopus: А-спорангієносці на міцелії; Б-спорангіоспори. 1-ризоїди; 2-столони; 3-зрілий спорангій; 4-звільнення спорангіоспор.

Рід ризопус – Rhizopus Деякі види цього роду спричиняють гниття плодів, овочей та хлібопродуктів при їх зберіганні. Вони утворюють цвіль темно-сірого кольору. Спорангієносці ризопуса утворюються пучечком на видозмінених частинах міцелію – столонах, які розповсюджуються над поверхнею субстрату. Зрілі спорангії мають чорний колір від спорової маси, яка просвічується крізь оболонку спорангія.

Деякі представники роду Rhizopus мають високу ферментативну активність або здатні синтезувати різноманітні органічні кислоти, завдяки чому мають практичне застосування.

Спорідненими родами є мукор (Mucor) та пілоболус (Pilobolus). Представники роду мукор, на відміну від ризопуса, не утворюють столони, а їхні спорангієносці розвиваються на розгалуженому міцелії вегетативного тіла. Види роду пілоболус є копрофілами і розвиваються на екскрементах травоїдних тварин. Спорангієносці цих грибів здатні відстрілювати спорангії на значну відстань.