Тема 3: Підцарство Справжні гриби. Відділ Хітридіомікотові гриби.

I

Підцарство Справжні гриби

Справжні гриби (підцарство Fungi) є філогенетично відособленою великою групою евкаріотичних первинно гетеротрофних платикристат, що живляться осмотрофно. Для справжніх грибів характер­ний грибний шлях синтезу лізину, біосинтез триптофану за допомогою ферментів першої-четвертої груп. Крім того, справжні гриби (за винятком зигомікотових) здатні синтезувати спирт манітол. У справжніх грибів відсутній комплекс Гольджі (його функції виконують різноманітні видозміни ендоплазматичної сітки). В межах цієї філи чітко окреслюються тенденції прогресуючого розвитку дикаріонтичної фази у життєвому циклі.

Справжні гриби мають чимало спільних рис зі справжніми твари­нами: утворення сечовини як одного з кінцевих продуктів метаболізму, накопичення глікогену як основного резервного полісахариду, наявність клітинних покривів, каркасною основою яких є хітин. Монадні клітини справжніх грибів, представлені у найпримітивнішому в даній групі відділі хітридіомікотових, подібно до сперматозоїдів багатоклітинних тварин мають лише один задній гладенький джгутик.

Нижче справжні гриби розглядаються як окреме підцарство Fungi, яке є сестринським до підцарства тварин (Аnimalia).

II

Відділ Хітридіомікотові гриби - Сhytridiomycota

Справжні гриби, специфічною ознакою яких є наявність монадних репродуктивних клітин з одним заднім гладеньким джгутиком. Відділ нараховує біля тисячі видів. Включає переважно морських та прісноводних (рідше - ґрунтових) паразитів водоростей, квіткових рослин, безхребетних та грибів, а також сапротрофів, що розвиваються на субстратах, багатих на хітин, целюлозу, кератин.

Біохімічні особливості та живлення. Хітридіомікотові синтезують лізин через β-аміноадипінову кислоту (ААА-шлях), триптофан - виключно за допомогою ферментів першої групи. Іони заліза поглинаються за участю сидерамінів. Як джерело вуглецю використовують широкий спект оліго- та полісахаридів (від глюкози та фруктози до целюлози та хітину). Азот здатні засвоювати у вигляді амінокислот, пептидів, мінеральних сполук (солей амонію, нітратів, деякі види - також і нітритів).

Поглинання органічних сполук здійснюється виключно шляхом абсорбції. Травні вакуолі у хітридіомікотових не утворюються.

Цитологічні особливості. Клітини хітридіомікотових принаймні на заключних стадіях розвитку вкриті хітин-глюкановими клітинними оболонками.

Мітохондрії хітридіомікотових мають пластинчасті кристи. Комплекс Гольджі відсутній. До специфічних структур належать асоціації ліпідних глобул з мікротільцями.

Монадні стадії представлені голими зооспорами та гаметами, які мають один гладенький задній джгутик. Крім того, в таких клітинах зберігається видозмінене базальне тіло другого джгутика, яке називають нефункціонуючою центріолею.

Вегетативні тіла хітридіомікотових досить різноманітні і можуть бути представлені амебоїдом, ризоміцелієм або несептованим міцелієм. Амебоїди мікроскопічні, містять багато гаплоїдних ядер і наприкінці ростової фази покриваються хітин-глюкановою оболонкою, перетворюючись на зооспорангії.

Складнішим варіантом є ризоміцелій. Він утворений великою одно- або багатоядерною, вкритою оболонкою клітиною, від якої відгалужуються тонкі, позбавлені ядер та клітинних оболонок трофічні ризоїди, схожі на ризоподії. Зазвичай ризоїди заглиблюються в середину субстрату, звідки абсорбують поживні речовини.

III

Розмноження. Нестатеве розмноження відбувається одноджгутиковими зооспорами. Статевий процес- гаметогамія, яка представлена різними варіантами (ізо-, гетеро- або оогамією), та досить проста гаметангіогамія. Крім того, в окремих видів виявлено соматогамний статевий процес, при якому копулюють ризоїди двох різних ризоміцеліїв. У зону контакту мігрують ядра. Там вони зливаються, утворюючи диплоїдне зиготичне ядро.

Життєві цикли у хітридіомікотових досить різноманітні. За ядерними фазами, наявністю дикаріонтичних стадій та наявністю чергування поколінь вони представлені п'ятьма варіантами:

Гаплофазні без дикаріонтичних стадій та без чергування поколінь ;

Гаплофазні без дикаріонтичних стадій та з гетероморфною зміною поколінь ;

Гаплофазні з дикаріонтичною стадією зиготичної цисти, без чергування поколінь ;

Гаплофазні з дикаріонтичною стадією та гетероморфним чергуванням поколінь: гаметоспорофітів, що утворюють зооспорангії (наприклад, літні цисти), та дикаріонтичних спорофітів, що перетворюються на дикаріонтичні зиготичні цисти (зимові цисти);

Гаплодиплофазні без дикаріонтичних стадій та з ізоморфною зміною поколінь .

При гаплофазних циклах мейоз зиготичний, при гаплодиплофазних - споричний. Зазвичай гамети морфологічно не відрізняються від зооспор.

IV

Система відділу. Відділ представлений класом Chytridiomycetes. На основі ультраструктурних особливостей зооспор (взаємного положення базального тіла та нефункіонуючої центріолі, організації зони навколо ядра, цитоскелетної системи, наявності румпосом, кількості, розмірів та характеру асоціації ліпідних глобул з мікротільцями та мітохондріями), частково - будови вегетативного тіла, статевого проце­су, клас поділяють на 4 порядки – Хітридіальні, Спіцеломіцетальні, Бластокладіальні, Моноблефаридальні.

Порядок Хітридіальні – Chytridiales

До порядку входять гриби з вегетативним тілом у вигляді або амебоїду, або ризоміцелію.

Більшість видів паразитує на водоростях, вищих наземних рослинах та інших грибах.

Рід синхітріум - Synchytrium (рис. 1). Представники цього роду - внутрішньоклітинні паразити вищих рослин. Їх вегетативне тіло представлене багатоядерним плазмодієм, який наприкінці фази росту вкривається оболонкою.Найважливішим у практичному відношенні видом є Synchytrium endobioticum — синхітріум ендобіотичний, або збудник раку картоплі.

Життєвий цикл цього гриба розпочинається зі стадії зооспори. Вона осідає на клітину епідермісу бульби картоплі, вкривається власною оболонкою, розчиняє оболонку клітини-господаря і переливає в неї свій вміст. Протопласт паразита починає рости, його ядро мітотично ділиться. Утворюється мікроскопічний багатоядерний плазмодій. Під час росту плазмодію клітина господаря збільшується у розмірах - гіпертрофується. Далі плазмодій вкривається оболонкою і перетворюється на літню цисту - заключну стадію розвитку вегетативного тіла, гомологічну нерозгалуженому неклітинному міцелію. Циста виділяє фітогормони, які стимулюють прискорений поділ сусідніх здорових клітин тканини господаря - гіперплазію. Клітини господаря, що інтенсивно діляться, поступово виштовхують цисту на поверхню вегетативного тіла господаря, утворюючи характерну ро­зетку навколо хворої клітини із цистою. Потім оболонка цисти розривається, з отвору виходить міхуроподібний виріст. Протопласт цисти переходить у цей виріст і розпадається на 5-7 багатоядерних діля­нок, кожна з яких перетворюється на зооспорангій з кількома сотнями зооспор. Таку групу спорангіїв називають сорусом. Оболонка соруса руйнується, далі розриваються оболонки зооспорангіїв, і назовні виходять зооспори, що знов уражують здорові клітини.

Наприкінці вегетаційного сезону літня циста замість зооспор утворює ізогамети, морфологічно ідентичні до зооспор. Гамети копулюють, утворюючи дикаріонтичну рухливу клітину злиття - планозиготу. Вона, як і зооспора, уражує здорову клітину господаря, розростається у дикаріонтичний плазмодій і далі перетворюється на вкриту шаруватою кутастою оболонкою темно-жовту зимову цисту, що переходить у стан спокою. Навесні ядра дикаріонів зливаються, далі відбувається мейоз, і циста перетворюється на зооспорангій. Розетки та соруси при цьому не утворюються. Таким чином, у життєвому циклі ЗупсЬуігіит чергуються гаплоїдний гаметоспорофіт, представлений плазмодієм, що утворює літні цисти, та дикаріонтичний спорофіт, який представлений плазмодієм, що утворює зимові цисти.

Рід ризофідіум - Rhyzophydium - об'єднує гриби, що парази­тують переважно на водоростях, найпростіших та пилку вищих рос­лин.

Рід поліфагус – Роlyphagus. Найбільш відомим та дослідженим видом цього роду є Роlyphagus euglenae - поліфагус евгленовий, який паразитує на евгленах. Вегетативне тіло гриба - ри­зоміцелій з багаторазово розгалуженими ризоїдами.

V

Порядок Спіцеломіцетальні – Spizellomycetales.

Вегетативне тіло - плазмодій або ризоміцелій.

Рід ольпідіум - ОІрidіит. Види роду уражують переважно різноманітні органи наземних рослин. До найбільш небезпечних фітопатогенних видів належить Оірidіит brassicae— ольпідіум капустяний, який паразитує на хрестоцвітих і викликає хворобу капусти, відому під назвою «чорна ніжка капустяної розсади».

Зооспора має довгий джгутик ззаду клітини. При попаданні на поверхню кореня зооспора одягається оболонкою, розчиняє покриви господаря і переливає свій вміст в епідермальну клітину, далі проникає в більш глибокі шари. Довгий час не одягається оболонкою; ядро ділиться, протопласт стає багатоядерним, потім одягається оболонкою і перетворюється в зооспорангій, який утворює довгі вирости, які пронизують оболонки клітин господаря і виходять на поверхню, через них проходять зооспори, які і здійснюють перезараження. Такий цикл проходить за декілька днів. При затримці проростання зооспорангія, зооспори, які з нього виходять, можуть попарно копулювати (як гамети). Можуть копулювати зооспори з різних зооспорангіїв. Дводжгутикова зигота потрапляє на поверхню клітини господаря, покривається оболонкою, заражає рослину як і зооспора, далі протопласт розростається, одягається зірчастою оболонкою і перетворюється на цисту, яка деякий час перебуває в стані спокою а потім утворюються зооспори.

Зараження відбувається в парниках. Запобіжні заходи: добра вентиляція, ошпарювання грунту, засипка піском.