биология Жук ПОД 1 курс / ЖУК РАБОЧАЯ ТЕТРАДЬ

легких: диффузионные и вентиляционные. В легких первого типа газообмен осуществляется только путем диффузии. Такие легкие имеют относительно небольшие животные: легочные моллюски, скорпионы, пауки. Вентиляционные легкие имеют только наземные позвоночные. Значительное и регулярное обновление воздуха в легких необходимо при больших размерах тела, сочетающегося с высокой интенсивностью метаболизма. Усложнение строения легких в ряду от земноводных к млекопитающим связано с возрастанием площади дыхательного эпителия. Так, у земноводных 1 см3 легочной ткани имеет общую газообменную поверхность 20 см2. Аналогичный показатель для дыхательного эпителия легких человека, представленных многочисленными мешковидными альвеолами, равен 300 см2.

Одновременно с увеличением дыхательной поверхности происходит совершенствование механизма вентиляции легких, который, начиная с пресмыкающихся, осуществляется за счет изменения объема грудной клетки, а у млекопитающих – и участием мышц диафрагмы. Эти приспособления позволили теплокровным (птицам и млекопитающим) резко повысить интенсивность метаболизма.

41

ПРИЛОЖЕНИЕ В

ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ И ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

С увеличением размеров тела животных возникла необходимость

впоявлении специальных циркуляторных систем, доставляющих удаленным от поверхности тела тканям и органам средства жизнеобеспечения – питательные вещества, кислород, а также удаляющих конечные продукты обмена веществ. Такой циркуляторной транспортной системой стала кровь – соединительная ткань с разжиженным основным веществом, содержащаяся либо в замкнутой системе сообщающихся сосудов, либо в синусах и лакунах, либо частью в сосудах, а частью в полости тела.

Уживотных встречается два типа кровеносной системы – замкнутый и открытый (незамкнутый). При замкнутой кровеносной системе кровь циркулирует в замкнутой полости, в пределах которой она разносится от сердца по проводящим каналам к органам и тканям и затем, не выходя из этой полости, кровь возвращается к сердцу. Такая система кровообращения имеется у кольчатых червей, головоногих моллюсков, иглокожих и хордовых животных.

Ее основными отличительными чертами являются наличие механизмов поддержания в системе большого давления и регулирование распределения потоков крови к различным органам, быстрое возвращение крови к сердцу.

При незамкнутой кровеносной системе кровь переходит из сердца

вкровеносные сосуды, которые обрываются, благодаря чему кровь, прежде чем вернуться к сердцу, течет между органами и тканями. Такая система кровообращения развилась у большинства членистоногих, моллюсков (кроме головоногих) и оболочников.

Особенностью незамкнутой системы кровообращения являются обычно небольшое давление крови, трудности регулирования ее распределения в органах и медленное возвращение крови к сердцу.

Замкнутый тип системы кровообращения более динамичен. Однако это не означает, что открытая система кровообращения не имеет своих преимуществ. Так, благодаря непосредственному контакту крови с клетками окружающих тканей эффективность выполнения функций кровообращения высока. Кроме того, смешивание крови с тканевой и полостной жидкостями приводит к формированию больших объемов циркулирующей гемолимфы. Благодаря нагнетанию ее в ткани, органы, отдельные части тела, им придается тургор, т. е. в данном случае кровь выполняет функцию гидростатического скелета. Так, например, движение беззубки

42

было бы невозможным без периодического нагнетания в промежутки тканей ноги гемолимфы. У пауков только давление гемолимфы обеспечивает разгибание члеников конечностей, так как мышцы-разгибатели у них отсутствуют.

Таким образом, у каждого типа кровеносной системы имеются свои преимущества, которые используются организмами в разных целях.

Для кольчатых червей характерна полностью замкнутая кровеносная система. Кровь движется благодаря сократимости отдельных участков спинного сосуда, а нередко также и кольцевых сосудов.

Движение крови обеспечивается работой сердца, нагнетающего кровь в сосудистую систему. Действие сердца основано на способности мышц сокращаться и расслабляться, что приводит к изменению его объема.

Пульсирующие сосуды существуют у кольчатых червей. У дождевого червя в кровеносной системе четко различаются два крупных сосуда – спинной и брюшной, проходящие соответственно над и под кишкой. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед, по брюшному – спереди назад. Продольные сосуды соединяются в каждом сегменте червя кольцевыми сосудами. Кроме брюшного сосуда, все остальные трубчатые образования способны к сокращениям своих стенок за счет мышц. Пульсирующие сосуды получили название сердец. Они сокращаются последовательно.

У членистоногих, моллюсков и иглокожих образовалась незамкнутая кровеносная система. Кровь, или гемолимфа, заполняет полость тела

ипромежутки между органами, которые она омывает, и лишь частично заключена в орган кровообращения – спинной сосуд. Спинной сосуд подразделяется на заднюю часть – сердце, состоящее из способных к пульсации камер – и переднюю часть – трубчатую аорту, которая не имеет камер. Кровь движется по спинному сосуду сзади наперед благодаря последовательной пульсации камер сердца и работе мышц. Аорта достигает головы, где и обрывается отверстием, через которое кровь вытекает в полость тела. Здесь она движется спереди назад и затем снова поступает в сердце. Каждая камера сердца имеет пару боковых отверстий – остий, снабженных клапанами, открывающимися внутрь. Через ости кровь из полости тела всасывается в камеры. Между отдельными камерами также есть клапаны. Задний конец сердца обычно замкнут, передний конец аорты открыт. С нижней стенкой сердца связаны особые крыловидные мышцы. Кровь движется по спинному сосуду сзади наперед, благодаря последовательной пульсации камер сердца

иработы мышц. Кровь изливается в полость тела, циркулирует между органами и смешивается с полостной жидкостью. Кровяную жидкость, состоящую из элементов крови и полостной жидкости, называют гемолимфой.

Уракообразных пятиугольное сердце с тремя парами отверстий находится на спинной стороне, от него отходят сосуды, открывающиеся в по-

43

лость тела и омывающие кровью органы, собираются вдоль брюшной стороны и идут к жабрам, насыщаясь кислородом. В крови пигмент – гемоцианин, содержащий медь. Кровь имеет голубой оттенок.

У паукообразных, как и у ракообразных, кровеносная система незамкнутая. Кровь бесцветна. Сердце трубкообразное, расположено на спинной стороне брюшка. Из сердца гемолимфа по сосудам изливается в полость тела и контактирует с органами дыхания. Обогащенная кислородом гемолимфа собирается в сосуды и возвращается в сердце.

Класс насекомые: кровеносная система развита слабо – основная функция транспортная – доставка питательных веществ к тканям, а также продуктов обмена веществ к органам выделения. Дыхательная функция ей несвойственна. Кровь бесцветная или желтоватая, называется гемолимфой.

Трубкообразное сердце имеется у большинства насекомых. Задний конец трубки слепо замкнут, а полость поделена перегородками, несущими клапанные отверстия, на несколько камер (чаще 8). Каждая камера снабжена парой боковых щелевидных отверстий – остий. Сердечные камеры сокращаются последовательно одна за другой, начиная от заднего конца сердца к переднему. В момент расширения (диастолы) клапаны данной камеры открыты и кровь поступает в нее как из позади лежащей камеры, так и через остии из полости тела. Во время сокращения (систолы) стенок данной камеры под давлением крови клапаны закрываются и кровь может двигаться только вперед, в следующую камеру, которая в это время находится в состоянии диастолы. Таким образом, по сердцу проходит волна сокращений от заднего конца к переднему, и кровь движется в головную аорту. Из аорты кровь поступает в полость тела, омывает внутренние органы и ткани, а затем вновь возвращается в сердце.

Наиболее совершенным является камерное сердце моллюсков

ипозвоночных. У моллюсков сердце имеет чаще всего 1–2 предсердия

иодин желудочек. В желудочке на входе и выходе крови расположены клапаны, обеспечивающие одностороннее ее движение. У подавляющего боль-

шинства моллюсков конечные разветвления артерий открываются в щелевидные просветы тканей (синусы и лакуны), а из них кровь засасывается конечными разветвлениями венозных синусов. Кровь чаще бесцветная, иногда содержит вещество, близкое по структуре к гемоглобину.

Головоногие отличаются совершенством кровообращения. Они имеют один круг кровообращения, сердце содержит артериальную кровь. Совершенство кровеносной системы, богатое ветвление сосудов, почти достигающее замкнутости, система капилляров – все это обеспечивает питание и дыхание массивных органов головоногих.

Все позвоночные имеют замкнутую кровеносную систему. Ее главной особенностью является высокая специализация различных участков сосуди-

44

стой системы и большая эффективность обеспечения кровью всех частей тела. У всех позвоночных сердце образуется как расширение брюшной аорты и состоит по меньшей мере из двух камер – предсердия и желудочка, между которыми находятся замыкающие клапаны. Это дает по крайней мере два преимущества: во-первых, нагнетательные функции поделены между двумя группами мышц; во-вторых, предварительное сокращение предсердия приводит к растягиванию стенок желудочка, а это позволяет ему развивать большую силу при сокращении.

Уводных позвоночных имеется только один круг кровообращения. Наиболее просто устроена кровеносная система рыб. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночником. От нее отходят к органам многочисленные артерии, где они распадаются на сеть капилляров. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него – в желудочек. У рыб имеется только один круг кровообращения.

Уамфибий и рептилий возникают два круга: малый, или легочный,

ибольшой. Но окончательного разделения этих кругов еще нет, поскольку в трехкамерном сердце кровь из предсердий поступает в единый желудочек.

Полностью разделенные круги кровообращения появляются лишь у птиц и млекопитающих. Это разделение обусловлено четырехкамерностью сердца и изолированностью его венозной части (правой) от артериальной (левой). Малый круг кровообращения включает правый желудочек – легочные артерии – легкие – легочные вены – левое предсердие. Большой круг кровообращения включает левый желудочек – аорту – артерии к голове, конечностям, внутренним органам – вены – правое предсердие.

Важной особенностью кровеносной системы позвоночных является эластичность стенок артерий, поскольку в них присутствует эластичная соединительная ткань, а гладкие мышцы охватывают сосуд кольцеобразно. Это дает возможность сосудам растягиваться при высоком артериальном давлении (при сокращении сердца). К тому времени, когда кровь доходит до вен, гидростатическое давление сильно понижается. Вторую часть своего пути к сердцу кровь завершает благодаря наличию многочисленных клапанов в венозных сосудах, препятствующих обратному кровотоку.

45

ПРИЛОЖЕНИЕ Г

ЭВОЛЮЦИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ И ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Роль органов выделения состоит в удалении из организма регулируемых количеств избыточных веществ, что помогает поддерживать стационарное состояние при всех тех воздействиях, которые могли бы его нарушить. Органы выделения выполняют много функций, но все они связаны с обеспечением сохранения постоянства внутренней среды организма. К таким функциям следует отнести:

1)поддержание надлежащих концентраций отдельных ионов и воды

вклетках и теле;

2)выведение конечных продуктов обмена (например, мочевины, мочевой кислоты, аммиака и т. п.) и посторонних веществ или продуктов их обмена.

При всем разнообразии органов выделения в основе их функционирования лежат два основных процесса: ультрафильтрация и активный транспорт. При ультрафильтрации жидкость под давлением проходит через полупроницаемую мембрану, которая задерживает белки и другие крупные молекулы, но пропускает воду и низкомолекулярные растворенные вещества.

Активный транспорт представляет собой движение растворенных веществ против электрохимического градиента благодаря процессам, требующим затраты метаболической энергии. Если эти вещества переносятся из внутренней среды животного в полость экскреторного органа или органеллы, то это называется активной секрецией. Если же перенос осуществляется в обратном направлении, то речь идет об активной реабсорбции. Как правило, в выделительных органах фильтрационная система дополняется процессами активного транспорта.

Все разнообразие универсальных выделительных органов животных сводят к трем типам: нефридии беспозвоночных, малыпигиевы сосуды насекомых, почки позвоночных.

Протонефридии (первичные почки) встречаются у плоских червей, не имеющих полости тела. Они представляют систему ветвящихся по всему телу каналов, открывающихся наружу отверстием (одним, двумя или большим количеством). Внутренние многочисленные концы канальцев слепо замыкаются конечной, расширенной в виде луковицы клеткой. От клетки в полость канала выступает одна либо пучок ресничек. Если ресничка одна конечную клетку называют

46

соленоцитом; если их пучок – пламенной клеткой, так как биение пучка ресничек напоминает мерцающее пламя свечи.

Метанефридий (вторичные почки) имеются у животных, обладающих вторичной полостью тела (целомом). Для них характерно отсутствие ветвлений канала. На внутреннем конце канал открывается воронкой, обращенной в полость целома. Как прото-, так и метанефридий функционируют как фильтрационно-реабсорбционная почка, в которой жидкость сначала образуется путем фильтрации, а затем ее состав видоизменяется при прохождении по мочевому канальцу.

Различие заключается в деталях. Так, вещества для выведения протонефридиями поступают в канал из окружающих пламенную клетку различных тканей и органов за счет градиента концентрации, создаваемого работой ресничек. Вещества для выведения метанефридиями поступают из целомической жидкости.

Парные компактные почки моллюсков и ракообразных сходны по строению с метанефридиями и удаляют продукты обмена из полостной жидкости. Помимо фильтрационно-абсорбционных процессов в мочевые канальцы осуществляется активная секреция некоторых веществ.

Мальпигиевы сосуды насекомых и паукообразных состоят из трубочек количеством от двух до нескольких сотен. Каждый сосуд открывается

вкишечник на границе средней и задней кишки, а другой его конец слепо замкнут и омывается гемолимфой. В механизме функционирования мальпигиевых сосудов отсутствует начальная ультрафильтрация. В просвет сосуда активно транспортируется калий, а за ним пассивно следует вода под влиянием осмотических сил. Жидкость, богатая калием, переходит в заднюю кишку. Там нужные организму растворенные вещества и значительная часть воды реабсорбируются, а мочевая кислота (которая проникла в жидкость в виде растворенного в воде урата калия) выпадает в осадок. Этим объясняется дальнейшее извлечение воды, так как осажденная мочевая кислота не участвует в осмотической активности содержимого кишки. Мочевая кислота затем удаляется из кишечника

всмеси с остатками непереваренной пищи.

Почки позвоночных функционируют по принципу фильтрацииреабсорбции, к которому добавляется секреция в канальцах. Фильтра- ционно-реабсорбционная почка способна перерабатывать большие количества жидкости, и при этом часто более 99 % фильтрата реабсорбируется и менее 1 % выводится в виде мочи. Не эффективнее ли иметь почку, работающую только на основе канальцевой секреции? Если бы это было так, то для каждого нового вещества, поступающего в связи с изменением пищевого рациона, нужен был бы специальный

47

секреторный механизм для его удаления. Это создало бы большие ограничения в освоении новых местообитаний и расширении спектра питания. При помощи фильтрационной почки из организма легко, без дополнительных механизмов удаляются все вновь попавшие вещества, если они только не реабсорбируются. Вот почему среди позвоночных животных почками секреторного типа обладают лишь несколько видов морских рыб, которые живут в стабильной, «консервативной» среде.

Строение почек и механизм образования мочи у всех позвоночных животных сходны.

При распаде белков, нуклеиновых кислот и других азотсодержащих соединений образуются токсичные вещества – аммиак, мочевина и мочевая кислота, нарушающие при накоплении их в организме свыше определенной концентрации нормальное течение основных физиологических процессов. Токсический эффект конечных продуктов азотистого обмена снижается в ряду аммиак – мочевина – мочевая кислота.

В зависимости от того, в какой из этих трех форм преимущественно выделяется азот, животных подразделяют на три группы: аммониотелические (выделяющие свободный аммиак), уреотелические (выделяющие мочевину) и урикотелические (выделяющие мочевую кислоту). Форма выведения продуктов азотистого обмена тесно связана с условиями жизни животного и обеспеченностью водой. Аммиак весьма токсичен даже в малых концентрациях. Благодаря хорошей растворимости и небольшому молекулярному весу он легко диффундирует через любую поверхность, соприкасающуюся с водой. Вот почему аммиак (обычно в виде аммонийного иона) является конечным продуктом азотистого обмена у водных беспозвоночных, костистых рыб, личинок и постоянно живущих в воде земноводных. Наземные животные ограничены в воде, и, чтобы аммиак не накапливался в тканях и жидкостях их тела, они должны обезвреживать его, преобразуя в конечные продукты, не токсичные для организма. Так, наземные ресничные черви, взрослые земноводные, млекопитающие выделяют мочевину. Низкая растворимость мочевой кислоты, выпадение ее в осадок делает ее осмотически неактивной. Для ее выведения из организма вода практически не нужна. Поэтому урикотелия в основном характерна для животных, которые могут осваивать наземную, в том числе и засушливую среду (наземные насекомые, чешуйчатые пресмыкающиеся, птицы).

В основе мочеобразования лежат четыре процесса: клубочковая фильтрация, канальцевая реабсорбция, канальцевый синтез и канальцевая секреция.

48

Клубочковая фильтрация представляет собой процесс перехода плазмы крови со всеми растворенными в ней веществами, за исключением белков с молекулярной массой выше 7000 в полость капсулы Боумена – Шумлянского и далее в известный каналец. В капсуле Боумена – Шумлянского подходит тонкая приносящая артериолла, распадающаяся на сеть мельчайших капилляров – почечный клубочек. Затем капилляры вновь соединяются и образуют выносящую артериолу. Поскольку диаметр выносящей артериоллы примерно в 2 раза меньше, чем приносящей, в капиллярах поддерживается повышенное давление, под влиянием которого вода и растворенные в ней вещества выходят из крови в просвет капсулы. Так образуется первичная моча, которая поступает в почечный каналец. В сутки у человека образуется 150–180 мл первичной мочи. Такой объем первичной мочи образуется за счет прохождения через почки больших объемов крови:1700–1800 л в сутки. Ежесуточно из крови в нефроны фильтруется около 180 л жидкости. Конечно, организм человека не производит 180 л мочи в сутки; большая часть воды, фильтруемой в почках, вновь поступает в организм через нефроны, а мочи образуется лишь 1–

1,5 л.

Канальцевая реабсорбция. В почечном канальце происходит обратное всасывание воды, аминокислот, глюкозы, витаминов, нужных организму солей. Это достигается благодаря тому, что артериолла, выходящая из капсулы, снова образует сплетение капилляров вокруг извитого канальца, отходящего от капсулы. Там и происходит обратное всасывание. Значительную роль играет активный перенос. Активно поглощается глюкоза, соли, например NaCl. Мочевина и другие продукты обмена реабсорбируются очень плохо, поэтому их концентрация увеличивается в просвете нефрона.

Канальцевый синтез имеет место, как в клетках канальцевого эпителия, так и в самом просвете почечного канальца. К примеру, в почечном эпителии некоторые аминокислоты дезаминируются (теряют NH). Полученный аммиак диффундирует в просвет почечного канальца, где, соединяясь с Н, образует NH, который в свою очередь удерживается мочой и в виде азотсодержащих экскретов выводится из организма.

Канальцевая секреция избирательна и служит для регуляции содержания К, Н и бикарбонатов в крови, а также для удаления из организма инородных веществ, например лекарственных препаратов, ядов и т. п. Канальцевая секреция почти всегда происходит за счет активного транспорта. В результате всех процессов образуется вторичная моча, которая поступает в лоханку и далее по мочевыводящим путям покидает организм.

49

Особенности выделительной системы позвоночных животных

Органы выделения рыб – парные почки. Они имеют вид длинных лент, расположенных вдоль тела. При прохождении крови по капиллярным клубочкам (в боуменовых капсулах) из них выделяются вредные для организма жидкие продукты жизнедеятельности, образующие мочу. Часть продуктов обмена веществ выделяется из целома через нефростомы. Таким образом,

впочках рыб имеются нефростомы и боуменовы капсулы. Из почечных канальцев моча поступает в мочеточники, а по ним стекает в мочевой пузырь. Через особое отверстие позади анального моча удаляется наружу.

Всостав органов выделения земноводных входят продолговатые туловищные почки, расположенные по бокам позвоночника, мочеточники и мочевой пузырь. В туловищных почках продукты обмена выделяются из целома через нефростомы и из капиллярных клубочков в боуменовых капсулах. В почках ненужные вещества удаляются из крови и из целома. По мочеточникам они поступают в клоаку, а из нее в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря моча поступает в клоаку и выводится наружу. Продуктом обмена у земноводных является мочевина.

Органы выделения пресмыкающихся представлены тазовыми почками. В них продукты обмена выделяются только через капиллярные клубочки в боуменовых капсулах. От почек отходят мочеточники, впадающие

вклоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, змей и некоторых ящериц мочевой пузырь недоразвит.

Органы выделения птиц сходны по строению с органами выделения пресмыкающихся. Они представлены парными тазовыми почками. В связи с повышением интенсивности обмена веществ почки птиц отличаются большими размерами. От брюшной стороны каждой почки отходит мочеточник, впадающий в средний отдел клоаки. Мочевой пузырь у взрослых птиц отсутствует.

У млекопитающих органами выделения служат парные тазовые почки бобовидной формы. Они состоят из поверхностного коркового и внутреннего мозгового слоев. В корковом слое находятся многочисленные извитые канальцы, начинающиеся боуменовыми капсулами, внутри которых находятся капиллярные клубочки. В этих клубочках происходит фильтрация мочи. Извитые канальцы впадают в собирательные канальцы, расположенные в мозговом слое. Последние открываются в почечную лоханку. Из почечных лоханок моча поступает по мочеточникам в мочевой пузырь, а из него выводится наружу по мочеиспускательному каналу.

50