2.3. Етапи вивільнення енергії в катаболічних шляхах обміну біомолекул

Пластичний обмін в організмі відбувається в декілька стадій. Синтез біологічно активних сполук починається з піровиноградної кислоти, ацетил–КоА, проміжних продуктів циклу лимонної кислоти. Із цих попередників утворюються різноманітні макромолекули. Перетворення білків, ліпідів і вуглеводів складають центральні метаболічні шляхи з великим потоком метаболітів. Окрім них, проходять інші метаболічні перетворення, при цьому утворюється менший об’єм метаболітів. Ці шляхи становлять вторинний метаболізм. Відбувається синтез коферментів, гормонів, медіаторів, пігментів.

Обмін речовин в організмі безперервно пов’язаний з обміном і перетворенням енергії. Обмін енергії включає процеси: звільнення, трансформації та використання енергії, яка утворюється при розпаді певних речовин в організмі. Кожна органічна речовина, яка входить до складу живої матерії, має запас потенціальної енергії, за рахунок якої може бути здійснена робота.

Речовини піддаються в організмі поступовому перетворенню і окисненню із вивільненням енергії, яка запасається в макроергічних зв`язках АТФ. Енергія заключена основним чином в електронах водню і її вивільнення можна розбити на три етапи (фази) (рис.2.1).

Рис.2.1. Схема загальних шляхів катаболізму біомолекул

Перший етап, підготовчий. В цій фазі високомолекулярні сполуки, які поступають із їжею, в травному тракті, а також у клітинах організму перетворюються на прості сполуки. На цьому етапі в основному діють ферменти гідролази і вивільняється приблизно до 1% енергії субстратів, яка розсіюється у вигляді тепла.

На другому етапі мономери розпадаються в клітинах тканин і органів на більш прості сполуки, такі як, наприклад, піровиноградна, лимонна, ізолимонна, α-кетоглутарова, янтарна, яблучна, оксалоацетатна, ацетатна кислоти, амінокислоти перетворюються на ацетил-КоА.

На цьому етапі в анаеробних умовах звільняється приблизно 25-30 % енергії вихідної речовини. Частина цієї енергії акумулюється у вигляді макроергічних зв`язків (субстратне фосфорилування), а частина розсіюється у вигляді тепла. Перетворення мономерів проходить в гіалоплазмі, а кінцеві реакції - в мітохондріях.

Третій етап - кінцевий розпад речовин до СО₂ і Н₂О з участю кисню із повним вивільненням енергії. Звільнений водень в складі своїх перенощиків під дією ферментів тканинного дихання розділяється на Н⁺ і електрон (ē). Електрон, переходить на більш низьку орбіталь кисню, активує його, з`єднується з протонами, утворює воду, а енергія, яка звільняється, акумулюється в молекулах АТФ. В утворенні цієї енергії приймає участь АДФ, фосфат та фермент АТФ -синтетаза.

Приблизно 70-80 % усієї енергії хімічних сполук виділяється в цій фазі. Всі реакції цієї фази локалізовані в мітохондріях.

2.4. Основні високоенергетичні сполуки. Центральна роль атф в біоенергетиці

У людини і тварин основними макроергічними сполуками є фосфор- і сірковмісні речовини. Одним із представників є АТФ:

Е

нергія виділена при гідролізі одного макроергічного зв`язку АТФ, в залежності від локалізації може змінюватися від 40 до 60 кДж/моль, в середньому прийнято рахувати, що вона дорівнює 50 кДж/моль. АТФ є термодинамічно нестійкою молекулою і при гідролізі утворюється АДФ або АМФ і залишки фосфатів.

АТФ забезпечує енергією практично всі процеси життєдіяльності організму. До макроергічних сполук відносяться ГТФ, ЦТФ, УТФ ТТФ.

Основний шлях синтезу АТФ - це біологічне окиснення, спряжене з процесом фосфорилування, що проходить в мітохондріях.

Другий шлях синтезу АТФ із АДФ - субстратне фосфорилування, яке локалізоване в цитоплазмі. Енергія цього процесу разом із залишком фосфорної кислоти переноситься на АДФ з утворенням АТФ. В процесі субстратного фосфорилування використовуються високоергічні сполуки – 2-фосфоенолпіровиноградна кислота, 1,3-дифосфогліцеринова кислота і креатинфосфат.

Крім фосфатних похідних, є тіоефірні сполуки, які мають макроенергічні зв`язки, що утворюються в процесі активації молекул різних кислот, в тому числі оцтової кислоти при участі коферменту ацетилювання, який позначається КоА-SН (КоА-кофермент ацетилювання, а SH - функціональна група).

Ацетил-КоА включається в цикл Кребса. При розриві тіоефірного зв`язку виділяється в середньому 33,6 кДж/моль енергії.