- •Розділ 5. Структура, функції та метаболізм ліпідів
- •5.1. Біологічні функції та класифікація ліпідів
- •5.2. Структурна організація біомембран
- •5.3. Циркуляторний транспорт і депонування ліпідів у жировій тканині
- •5.4. Катаболізм тріацилгліцеролів і його регуляція
- •5.5. Біосинтез тріацилгліцеролів
- •5.6. Біосинтез фосфоліпідів
- •5.7. Метаболізм сфінголіпідів. Сфінголіпідози
- •5.8. Окиснення жирних кислот
- •5.9. Окиснення гліцеролу
- •5.10. Синтез жирних кислот
- •5.11. Метаболізм кетонових тіл
- •5.12. Метаболізм холестерину
- •5.13. Гіперліпемії
- •5.14. Стеатоз
- •5.15. Ожиріння
Розділ 5. Структура, функції та метаболізм ліпідів
Ліпіди (lipos – жир, грец.) – це велика група різноманітних органічних речовин нерозчинних у воді і розчинних у неполярних органічних розчинниках – ефірі, хлороформі, спирті, ацетоні, бензолі тощо.
5.1. Біологічні функції та класифікація ліпідів
Біологічні функції ліпідів визначаються їх будовою і фізико-хімічними властивостями (табл. 8.1). Специфічною властивістю ліпідів є їх здатність утворювати у водному середовищі емульсії різного ступеня дисперсності і стійкості. Ця властивість має істотне біологічне значення. Так, наприклад, від емульгування ліпідів у травному тракті залежить їх гідроліз і всмоктування. У вигляді емульсій жир знаходиться в крові, лімфі і транспортується до різних органів і тканин, включаючись в обмінні процеси.
Ліпіди, як пластичний матеріал, утворюють комплекси з білками (ліпопротеїни), вуглеводами (гліколіпіди), становлять основу структури клітин і тканин. Особливо важлива роль ліпідів у структурі мембран клітин і її клітинних органел - мітохондрій, рибосом, ядра тощо.
Мембрани, як відомо, відіграють виняткову роль у структурі, обміні і функціях клітин. У кожному типі мембран внутрішня частина представлена бімолекулярним шаром ліпідів, на якому з внутрішнього і зовнішнього боків розташовані білки, тобто білки як би вбудовані з двох боків у ліпідний прошарок. Тому мембрани і розглядають як шаруваті, чи ламелярні структури (lamellar- шаруватий, англ.). Крім цього, відкладаючись в значних кількостях у підшкірно-жировій клітковині, жир відіграє роль термоізолятора, що захищає організм від втрати тепла, а також виконує механічну функцію, що охороняє організм від травмування.
Високий вміст ліпідів у клітинах нервової тканини, і особливо головного мозку, свідчить про їх важливу роль у формуванні структури і функцій нервової системи.
Будучи складними ефірами спиртів і вищих жирних кислот, ліпіди є найважливішим джерелом ендогенної води, що утворюється при їхньому окисненні, тому що з усіх органічних сполук містять найбільшу кількість атомів водню.
Ліпіди і продукти їх обміну утворюють велику групу біологічно активних сполук, що впливають на метаболізм, структуру клітин і організму в цілому. До цих речовин відносяться чоловічі і жіночі статеві гормони, гормони кори надниркових залоз, (кортикостероїди), простагландини, жовчні кислоти і жиророзчинні вітаміни - A, D, К і Е.
Таблиця.5.1. Основні біологічні функції ліпідів
Функція |
Харктеристика функції |
Ліпіди, що здійснюють функцію |
Емульгуюча |
Амфіфільні ліпіди є емульгаторами. Розміщуючись на поверхні фаз масло-вода, стабілізують емульсії і запобігають їх розшаруванню |
Фосфогліцериди, жовчні кислоти є емульгаторами для ацилгліцеринів в кишечнику. В крові фосфогліцериди стабілізують розчинність холестерину |
Енергетична |
При згоранні 1г ліпідів вивільняється 39,1 кДж енергії. |
Ацилгліцериди, вільні жирні кислоти |
Структурна |
Ліпіди входять у склад білково-ліпідного бішару клітинної мембрани і субцелюлярних утворень |
Фосфоліпіди (фосфогліцериди, сфінгомієліни), холестерин і його ефіри |
Механічна |
Ліпіди сполучної тканини, що утворюють капсули внутрішніх органів і підшкірної жирової тканини захищають органи від пошкоджень при дії зовнішніх факторів |
Тріацилгліцериди |
Теплоізоляційна |
Ліпіди підшкірної жирової клітковини зберігать тепло за рахунок їх низької теплопровідності |
Тріацилгіцериди |
Транспортна |
Беруть участь у транспорті речовин (наприклад, катіонів) через ліпідний шар біомембран, переносять жирні кислоти з кишечника в кров, утворюють холеїнові комплекси |
Фосфоліпіди, жовчні кислоти |
Електроізоляційна |
Є своєрідним елктроізолюючим матеріалом в мієлінових оболонках клітин |
Сфінгомієліни, глікосфінголіпіди |
Розчинна |
Деякі ліпіди є розчинниками для інших ліпідних речовин |
Жовчні кислоти - розчинники вітамінів в кишках |
Гормональна |
Всі стероїдні гормони, що виконують різні специфічні функції, є ліпідами |
Стероїди (статеві гормони, кортикостероїди). Похідні поліненасиченої арахідонової кислоти – простагландини |
Вітамінна |
Всі жиророзчинні вітаміни (А, Д, Е, К) і вітаміноподібні речовини (F, убіхінон або кофермент Q) |
Стероїди, ізопреноїди, похідні есенціальних жирних кислот (олеїнова, лінолева, ліноленова, арахідонова) |
Існують три основних класифікації ліпідів: біологічна, чи фізіологічна, фізико-хімічна і структурна.
Біологічна класифікація. Відповідно до цієї класифікації ліпіди поділяють на резервні і структурні. Резервні ліпіди у великих кількостях депонуються в підшкірній жировій тканині, сальнику, капсулах нирок і в інших жирових депо. Загальна кількість резервних ліпідів у більшості людей становить 10-15 % від маси тіла. Однак кількість резервних ліпідів може значно змінюватися в залежності від режиму харчування, інтенсивності фізичного навантаження, стану організму й інших причин. При ожирінні кількість жиру може досягати 25-35%, а іноді навіть 50% від маси тіла.
Резервні ліпіди за своєю хімічною структурою належать, головним чином, до ацилгліцеринів і в значних кількостях витрачаються для енергетичних потреб організму. Структурні ліпіди не мають такої енергетичної цінності, як резервні. Вони є переважно складними ліпідами й у вигляді ліпопротеїнів становлять основу клітинних структур і субклітинних утворень.
Фізико-хімічна класифікація враховує ступінь полярності ліпідів. За цією ознакою ліпіди поділяються на нейтральні або неполярні та полярні. До першого типу відносяться ліпіди, що не мають заряду. До другого - ліпіди, що несуть заряд і мають полярні властивості, наприклад фосфоліпіди, жирні кислоти.
Структурна класифікація заснована на хімічній будові ліпідів. Відповідно до цієї класифікації ліпіди поділяються на три великі групи: прості, складні і похідні ліпідів (рис. 5.1).
Рис. 5.1. Структурна класифікація ліпідів
Більшість ліпідів має деякі структурні особливості, що обумовлюють їхні важливі біологічні властивості. У більшості випадків вони є іонними чи полярними похідними вуглеводнів і належать до класу речовин, названих амфіфілами.
Амфіфіли (amphi грец.- обоє; phyle - спорідненість) містять полярні чи іонні гідрофільні групи, а також гідрофобні неполярні вуглеводні групи. Властивості амфіфілів у значній мірі визначаються природою цих груп. Так, наприклад, нейтральні жири дуже слабо полярні і, як наслідок, мають дуже низьку спорідненість до води. Інші ліпіди, такі як фосфогліцериди і сфінголіпіди, більш полярні; внаслідок виражених амфіфільних властивостей вони є основними структурними компонентами біологічних мембран. Фізико-хімічні особливості різних ліпідів обумовлюють їх різноманітні біологічні функції. Основні представники різних класів ліпідів представлені в таблиці 5.1.
Таблиця 5.2. Характеристика основник ліпідів організму людини
Прості ліпіди |
Холестерин
і його ефіри є складовою частиною
клітиних
мембран і субклітинних
структур. Особливо великий
його вміст
(понад
2
%)
у тканині головного мозку.
У
|
а
|
Складні ліпіди |
Ф
|
Ф осфатидилсерини вперше були виділені з головного мозку бика, а потім знайдені в більшості інших тканин тварин, рослин і бактерій. У складі молекули знаходиться залишок амінокислоти серину. Основне їх значення – синтез фосфатидилетаноламінів. |
Ф
|
Ф
|
п
|
Кардіоліпіни – близькі до фосфатидилгліцеринів, але маєють більш складну структуру. Молекули кардіоліпінів включають три залишки гліцерину, з'єднаних один з одним двома фосфодіефірними містками через 1- і 3-положення; гідроксильні групи двох зовнішніх залишків гліцерину етерифіковані жирними кислотами. Кардіоліпіни вперше виділені із серця бика, звідки й одержали свою назву. Згодом виявлені у багатьох тканинах тварин і людини, у зелених листках рослин, дріжжах. Їх вміст в клітинах становить 2-5% від маси ліпідів. Однак у мембранах мітохондрій він є головним компонентом фосфоліпідів. |
С
|
Цереброзиди у великих кількостях містяться в мембранах нервових клітин і, зокрема, у мієліновій оболонці. Вони беруть участь у міжклітинних взаємодіях, виконують функцію антигенів або рецепторну функцію. Жирні
кислоти, що входять до складу
цереброзидів,
містять 24 атоми вуглецю; найчастіше
з
|
г
|
Сульфоліпіди
- це сульфатні похідні
цереброзидів.
Сульфат приєднується до третього
гідроксилу галактози. Вони мають різко
виражені кислі властивості і легко
зв'язують катіони, беруть участь у
транспорті катіонів через мембрани
нервових кліток і волокон. Тому
сульфоліпіди
потрібні для нормальної електричної
активності нервової системи.
|
Г
|