5.5. Біосинтез тріацилгліцеролів

Тріацилгліцероли (нейтральні жири) – ліпіди, що складають основну частину харчових ліпідів та в найбільшій кількості представлені в адипоцитах жирової тканини, де вони виконують функцію резерву метаболічного палива. Безпосередніми субстратами для синтезу жирів є ацил-КоА та гліцерил-3-фосфат. Цей метаболічний шлях однаковий для жирової тканини та печінки, за виключення різних шляхів утворення гліцерол-3-фосфату. Попередник фосфатидної кислоти – гліцерол-3-фосфат утворюється в печінці двома шляхами: відновленням д

Рис. 5.11. Схема синтезу тріацилгіцеролів у жировій тканині

игідроксіацетонфосфату – проміжного метаболіта гліколізу та фосфоритуванням гліцеролкіназою вільного гліцерилу, який надходить у печінку з крові. У жировій тканині гліцеролкіназа відсутня, тому синтез жирів може відбуватися лише в абсорбтивний період, коли глюкоза глюкоза поступає в адипоцити з допомогою білка-переносника (ГЛЮТ-4), активного лише в присутності інсуліну.

У

Рис. 5.12. Схема синтезу тріацилгліцеролів

жировій тканині використовуються в основному жирні кислоти, вивільнені з ХМ та ЛПДНЩ (рис. 5.11). Вони поступають в адипоцити, перетворюються на похідні ацил-КоА і взаємодіють з гліцерол-3-фосфатом. Синтезу тріацилгліцеролів передує утворення фосфатидної кислоти з гліцеролфосфату та активованих жирних кислот за участюгліцеролфосфатацилтрансферази. Фосфатидна кислота піддається гідролізу за участі фосфатидатфосфатази. На діацилгліцерин за допомогою діацилгліцеролацилтрансферази переноситься третій ацильний залишок. (рис.5.12).

Крім жирних кислот, які поступають в адипоцити з крові, у цих клітинах відбувається синтез жирних кислот з продуктів розпаду глюкози (гліколіз забезпечує утворення гліцерол-3-фосфату та ацетил-КоА, а пентозофосфатний шлях постачає НАДФН, який слугує донором іонів водню). Молекули жирів в адипоцитах об’єднуються з утворенням крупних жирових крапель, які є найкомпактнішою формою збереження паливного матеріалу. Підраховано, що якби енергія, що запасається в жирах, зберігалася в формі сильно гідратованих молекул глікогену, то маса тіла людини збільшилася б на 14 – 15 кг.

Крім жирової тканини, біосинтез тріацилгліцеролів відбувається також в печінці, кишечнику, молочній залозі в період лактації.

5.6. Біосинтез фосфоліпідів

Синтез фосфоліпідів пов’язаний з оновленням клітинних мембран. Найбільш інтенсивно цей процес протікає у печінці, нирках і м’язовій тканині. Метаболізм фосфоліпідів – це складний процес, який характеризується великим числом попередників синтезу, проміжних продуктів, наявністю альтернативних шляхів біосинтезу. Фосфатидилхоліни і фосфатидилетаноламіни складають основний вміст фосфоліпідів у тканинах людського організму. Анаболізм фосфатидилхолінів і фосфатидилетаноламінів взаємозв'язані.

Синтез фосфоліпідів протікає в гіалоплазмі клітин і тісно пов’язаний із синтезом тріацилгліцеролів й проходить через стадію фосфатидної кислоти. Після утворення фосфатидної кислоти реакції синтезу тріацилгліцеролів та фосфогліцеринів розходяться (рис.5.13).

Рис. 5.13. Схема синтезу фосфоліпідів: гліцеролкіназа; 2-гліцеролфосфатацилтрансфераза; 3-фосфатидатфосфатаза; 4- холінфосфаттрансфераза; 5-фосфатидилсеринсинтаза; 6-фосфатидилсеринекорбоксилаза; 7-фосфатидатцитидилтрансфераза; 8.-ЦДФ-діацилгліцерол-інозитолфосфатидилтрансфераза; 9.-дифосфатидилгліцеролсинтаза

С

ЦМФ

Інозит

ЦПФ-діацилгліцерин

ЦМФ

Фосфатидилсерин

Фосфатидилсерин

Фосфатиди лет-аноламін

S-аденозил-

гомоцистеїн

Тріацилгліцерини

Діацилгліцерини

Фосфатидилхолін

ЦПФ-холін

ЦМФ

Н₄Р₂О₇

АТФ

АДФ

Фосфорилхолін

холін

Фосфатидна кислота

Гліцерил-3-фосфат

Гліцерин

СО₂

интезовані фосфоліпіди переносяться до клітинних мембран і заміщують „старі” молекули.між шляхами синтезу фосфоліпідів і тріацилгліцеролів існує конкуренція за загальні субстрати.

Речовини, які сприяють синтезу фосфоліпідів і запобігають відкладанню тріацилгліцеролів у тканинах називають ліпотропними факторами. До них належать холін, інозит, серин (компоненти фосфоліпідів), донор метальних груп - метіонін, коферменти метилтрансфераз – фолієва кислота і вітамін В₁₂. Їх використовують як лікарські препарати, які запобігають жировій інфільтрації.