3. Посмуговані м'язи

Класифікація. Традиційно виділяють три види м'язів: посмуговані, гладкі і посмугований серцевий. Поперечна смугастість зумовлена чергуванням ділянок з різним заломленням світла, що помітно під світловим мікроскопом.

Посмуговані м'язи складаються з волокон (симпластів) двох типів. Червоні м'язи мають тонкі волокна, багаті на саркоплазму, де міститься значна кількість ядер і мало м'язових міофібрил, до того ж розміщених групами по 3-10. У саркоплазмі цих м'язів міститься пігмент міоглобін, який, подібно до гемоглобіну крові, здатний зв'язувати й віддавати кисень. М'язи, що містять товсті волокна і значно більше міофібрил, рівномірно розподілених у саркоплазмі, мають світліший колір і тому називаються білими.

Ті м'язи, які щодня і майже безперервно працюють, забезпечуючи певну позу називаютьстатичними, або тонічними, м'язами. Вони мають будову, властиву червоним м'язам. М'язи, які здійснюють швидкі й сильні скорочення, є білими. їх ще називають фазними, або тетанічними, м'язами.

У людини співвідношення червоних і білих м'язових волокон різне в різних м'язах. Це залежить від функції, яку виконує м'яз. Червоні волокна беруть участь у рухах, де потрібна витривалість і ритмічність: ходіння, біг, плавання, підтримання вертикального положення тіла. Білі волокна забезпечують здійснення важкої, але нетривалої роботи. У дітей спочатку взагалі немає розподілу на білі й червоні м'язи, їхні м'язові волокна однорідні і за своїми властивостями ближчі до червоних. Ось чому діти можуть гратися годинами, не стомлюючись.

Проте у підлітків 10-13 років відбувається певний спад м'язової активності. Це пов'язано з ростом тіла: верхні й нижні кінцівки подовжуються, кровоносні судини також видовжуються, але аорта залишається поки що вузькою, і серце відстає порівняно з ростом тіла. При цьому м'язи зазнають справжнього кисневого голодування і швидко стомлюються. Через кілька років серце й аорта досягають нормальних розмірів і все набуває відповідності. Саме тоді завершується поділ м'язів на білі та червоні, яких у дорослої людини приблизно порівну, хоча у кожної це співвідношення залежить від спадковості, тренованості, способу життя тощо.

Нервово-рухова одиниця. Руховий нейрон разом із м'язовими волокнами, які він іннервує, називають нервово-руховою (нейромоторною), або руховою (моторною), одиницею (РО).

Всередині м'яза рухове нервове волокно, що відходить від тіла рухового нейрона, розгалужується й іннервує цілу групу м'язових клітин. Тому стимуляція одного рухового нейрона чи його аксона зумовлює одночасне збудження всієї групи м'язових клітин.

За будовою розрізняють малі й великі РО, а за функцією – тонічні (повільні) й фазні (швидкі). Малі РО іннервуються тонким аксоном з кількома кінцевими гілочками, які охоплюють тільки 10-12 волокон м'яза, утворюючи на кожному з них лише одне нервово-м'язове сполучення. Вони входять до складу м'язів лиця, кистей, пальців рук і рідше – великих м'язів тулуба й кінцівок. Великі РОіннервуються відносно товстими аксонами, які утворюють велику кількість розгалужень, що закінчуються на тисячах м'язових волокон, утворюючи на них численні нервово-м'язові сполучення. Великі РО входять переважно до складу великих м'язів тулуба й кінцівок, вони мають вищий поріг збудливості, стійку імпульсну активність, високу витривалість і розвивають значну силу. Великі РО здатні без зниження частоти імпульсів працювати десятки хвилин, тому їх називаютьнестомлюваними. Практично кожен м'яз містить як великі, так і малі РО.

М'язові волокна у тонічних і фазних РО мають різну будову. Фазні – товщі, мають більшу кількість міофібрил і тому розвивають більшу силу, ніж тонічні. Тонічні волокна мають добре розвинену капілярну сітку, що забезпечує краще кровопостачання їх, підвищену кількість міоглобіну в крові, який підтримує деякий час кисневий гомеостаз і після припинення надходження кисню. Тонічні РО входять до складу червоних м'язів, а фазні переважають у білих м'язах. Фазні РО вмикаються на початку скорочення, що забезпечує швидке зростання м'язового напруження. Фазні й тонічні РО функціонують одночасно, коли потрібно розвинути велике напруження у разі статичних і динамічних м'язових зусиль.

Фазні м'язові волокна гірше постачаються киснем крові, а тому мають високу активність гліколітичних процесів і підвищений вміст глікогену. Вони не здатні до тривалої роботи, але пристосовані до сильніших і швидких, хоча короткочасних, м'язових скорочень.

Будова м'язів залежить від функції, яку вони виконують. У ссавців усі м'язи мають як тонічні, так і фазні волокна, але кількість їх визначається функцією. У людей з віком кількість фазних м'язових волокон зменшується.

Усі м'язові волокна мають три найважливіші властивості: збудливість, провідність іскоротливість. У природних умовах збудження і скорочення м'язів викликаються нервовими імпульсами, що надходять до м'язових волокон від рухових нейронів головного і спинного мозку.

Типи м'язових скорочень. Характер скорочення посмугованого м'яза залежить від частоти подразнення або імпуль-сації рухових нейронів, що його іннер-вують.

Поодиноке скорочення. У відповідь на один нервовий імпульс відбувається швидке скорочення, за яким настає швидке розслаблення м'яза. Цей процес називають поодиноким скороченням.

Амплітуда поодинокого скорочення ізольованого м'язового волокна не залежить від сили подразнення, тобто підпорядковується закону «все або нічого». Проте скорочення цілого м'яза, що складається з багатьох м'язових волокон з різною збудливістю, безпосередньо залежить від сили подразнення: за порогової сили подразнення до реакції залучається лише невелика частина волокон і скорочення м'яза має малу (порогову) амплітуду, зі збільшенням сили подразнення кількість волокон, охоплених збудженням, зростає, скорочення посилюється доти, доки всі волокна не скоротяться. Це максимальне скорочення, і подальше підвищення сили подразнення вже не збільшує його амплітуду.

Якщо в умовах експерименту зафіксувати м'яз з обох кінців, то під час подразнення він буде розвивати лише напруження, не змінюючи своєї довжини. Цей тип скорочення називаютьізометричним. Якщо один кінець м'яза не фіксувати, то під час подразнення м'яз скорочуватиметься, не змінюючи свого напруження. Таке скорочення називають ізотонічним. Якщо м'яз під час скорочення долає якийсь опір, то скорочення називають концентричним. У разі значного навантаження м'яз розтягується, незважаючи на своє максимальне напруження, – цеексцентричний тип скорочення.

Розрізняють також два режими скорочення: динамічний, коли м'яз почергово скорочується і розслаблюється, і статичний, коли м'яз, тривало напружуючись, не може подолати опір. Цей режим властивий ізометричному скороченню.

Тетанічне скорочення. Якщо на окреме м'язове волокно чи на весь м'яз діють два субмаксимальні подразнення з невеликим інтервалом між ними, то скорочення, що виникає, матиме більшу амплітуду, ніж максимальне при поодинокому подразненні, оскільки скоротливі ефекти, спричинені першим і другим подразненнями, ніби додаються. Це явище називають сумацією скорочень.

Для виникнення такого скорочення потрібно, щоб інтервал часу між подразненнями перевищував тривалість рефрактерного періоду, інакше на друге подразнення не буде відповіді, але був коротшим за тривалість усього скорочення, щоб друге подразнення подіяло на м'яз раніше, ніж він встигне розслабитися після першого подразнення.

За ритмічного подразнення м'яза, коли хвилі скорочення накладаються одна на одну (суперпозиція),розвивається тривале скорочення м'яза, яке називають тетанічним, або тетанусом. Таке скорочення відбувається лише тоді, коли кожний наступний імпульс надходить ще до закінчення хвилі попереднього скорочення.

Тонічне скорочення. Тонічним називають тривале скорочення м'яза, яке відбувається з незначними енергетичними витратами і дуже повільним розвитком втомлення. Тонічні скорочення найбільш характерні для гладких м'язів, але серед посмугованих м'язів також є чимало тонічних. До таких належать насамперед скелетні м'язи, що підтримують вертикальне положення тіла людини(антигравітаційні м'язи): м'язи спини, шиї, м'язи, що підтримують нижню щелепу. Ці м'язи годинами перебувають у скороченому стані, витримуючи вагу щелеп, голови чи верхньої половини тулуба, і при цьому, як правило, втомлення у цих м'язах не розвивається. Аналіз електроміограми свідчить, що в підтриманні тонусу м'язів важливу роль відіграють чергування скорочень і розслаблень тонічних (повільних) РО в асинхронному режимі.