6. Міжклітинна передача збудження і гальмування

У нервовій системі кожний нейрон анатомічно відокремлений від інших нейронів та іннервованих тканин. Збудження і гальмування передаються з однієї нервової клітини на іншу або з рухових нервових закінчень на клітини ефекторних органів через спеціальні структури міжклітинних фізіологічних контактів – синапси. Саме ці контакти зумовлюють однобічне проведення збудження в рефлекторній дузі та його сповільнення порівняно з часом проведення збудження в нервових волокнах. Залежно від будови і функціонування розрізняють хімічні та електричні шнапси.

Класифікація синапсів. Міжклітинна передача імпульсів здійснюється за допомогою трьох типів міжклітинних контактів: хімічних і електричних синапсів та нексусів.

Хімічним (пухирцевим) синапсам властива широка синаптична щілина (20-50 нм), яка відокремлює пресинаптичні мембрану і ущільнення від постсинаптичних. Збудження і гальмівні впливи передаються в цих синапсах в одному напрямку за допомогою медіаторів. У електричних(безпухирцевих) синапсах зовнішні шари мембрани контактуючих клітин розділені простором завширшки 2 нм, вони функціонують за рахунок іонного струму.

Нексуси, або щільні контакти, характеризуються майже повним злиттям зовнішніх шарів мембран контактуючих клітин і значним стоншенням спільної ділянки мембрани обох клітин. Нексусам властивий низький опір і висока двобічна проникність для іонів. Вони здійснюють міжклітинну передачу збудження в серцевому м'язі та гладкій мускулатурі.

Залежно від того, між якими частинами нейронів утворений синапс, його називаютьаксодендритним, аксосоматичним і аксоаксонним. У ядрах таламуса виявлено дендродендритні, дендросоматичні та соматосоматичні синапси.

Хімічна передача збудження і гальмування

Після відкриття електричних явищ у живих тканинах протягом майже 150 років у фізіології домінували теорії електричної передачі збудження і гальмування як через нерви, так і через синаптичні сполучення. І тільки у 1921 р. австрійським фармаколом О. Леві було доведено, що передача гальмівного впливу блукаючого нерва на серце здійснюється за допомогою хімічної речовини –медіатору. Згодом медіаторна теорія передачі сигналів у нервовій системі стала загальновизнаною.

Будова хімічних (пухирцевих) синапсів. Хімічні синапси складаються з пресинаптичної частини, синаптичної щілини і субсинаптичної мембрани. Пресинаптична частина – це кінцеве розширення пресинаптичного нервового волокна. Мембрану пресинаптичного ущільнення називаютьпресинаптичною, а частину мембрани постсинаптичної структури, розміщену під нею, –постсинаптичною. У посмугованих м'язових волокнах ділянку мембрани під пресинаптичною частиною називають кінцевою пластинкою. Субсинаптична мембрана є хемозбудливою завдяки наявності в ній численних рецепторів, які активуються медіаторами – речовинами, що виділяються пресинаптичною частиною синапсу.

Типовим прикладом хімічного синапсу є нервово-м'язовий контакт. Особливістю хімічних синапсів є наявність у пресинаптичних нервових закінченнях пресинаптичних пухирців (діаметр у ЦНС 20-30 нм_; а в нервово-м'язовому сипапсі – 50 нм). їх кількість в одному закінченні досягає 200-300 тис, і в кожному з них міститься від 1 до 20 тис. молекул ацетилхоліну, який є медіатором у нервово-м'язових синапсах скелетних м'язів. Вивільнення медіатору в синаптичну щілину відбувається шляхом екзоцитозу – злиттям мембран пухирця і пресинаптичного закінчення з наступним розривом їх і виходом медіатору в синаптичну щілину. У синапсі в стані спокою відбувається спонтанний розрив поодиноких пухирців і вивільнення з них кванта медіатору – майже всіх молекул ацетилхоліну, що містились у одному пухирці. Під час збудження у відповідь на один ПД вивільняється 100-300 квантів ацетилхоліну. У пухирцях в ЦНС і периферичних вузлах містяться також інші медіатори: норадреналін, амінокислоти, пептиди тощо. За формою, розмірами, оптичною густиною пухирців іноді вдається розрізняти їхній вміст.

Синаптична щілина на посмугованих м'язах має ширину 20-50 нм, а на гладких – від 10 (сім'явиносна протока) до 4000 нм (легенева артерія). Вона вільно сполучається з міжклітинним простором, заповнена гелеподібною рідиною.

Постсинаптична мембрана є частиною мембрани постсинаптичної клітини, як правило, без будь-якої морфологічної спеціалізації. Щоправда, постсинаптична мембрана фазних м'язових клітин утворює численні складки, завдяки чому її поверхня значно збільшується, досягаючи 10 000 мкм² на один синапс. Постсинаптична мембрана містить іонніпотенціалонезалежні, але хемочутливі канали, які активуються медіатором.