1. Основні поняття фізіології. 2. Об’єм, склад та функції крові. 3. Формені елементи крові. 4. Транспорт газів кров'ю. 5.Групи крові. 6.Лейкоцити.

 Основні поняття фізіології

Живий організм є цілісною системою, здатною до самоорганізації і саморегуляції.

Живі системи всю свою вільну енергію витрачають, на підтримання стану функціональної активності, рівень якої визначається конкретними формами взаємодії із зовнішнім середовищем. Розрізняють два види функціональної активності: збудження і гальмування. Крім того, виділяють щестан фізіологічного спокою – відсутність зовнішніх ознак специфічної функції (скорочення м'язів, секреції тощо).

Фізіологічна система – це певна сукупність органів і тканин з власними механізмами нейрогуморальної регуляції, які забезпечують здійснення певної функції організму.

Розрізняють такі фізіологічні функції: кровообіг, дихання, травлення, виділення, обмін речовин та енергії, терморегуляцію, гомеостаз, інтегративну функцію нервової системи тощо. Залежно від виконуваних функцій фізіологічні системи поділяють на сомато-сенсорні (нервова, опорно-рухова, сенсорна) і вісцеральні (внутрішні органи). Фізіологічні системи функціонують, як правило, у взаємодії одна з одною.

Усі системи організму мають таку властивість, як подразливість, тобто здатність під впливом подразнення переходити від стану фізіологічного спокою до стану активності (збудження).Подразнення – це вплив на живу тканину різних подразників – чинників зовнішнього або внутрішнього середовища, під впливом яких виникає активна реакція живої системи. За своїм біологічним значенням усі подразники поділяють на адекватні та неадекватні. Адекватні – це такі подразники, внаслідок дії дуже малої енергії подразнення яких живий утвір реагує зміною специфічної активності. Неадекватними є подразники, до яких немає спеціалізованих органів чуття.

Мінімальну силу подразнення, під впливом якої виникає специфічна реакція, називають пороговою.Силу подразнення, що викликає найбільшу реакцію живої системи, називають максимальною, а вище максимальної – понад максимальною. Силу подразнення від порогової до максимальної називають субмаксимальною. Чим нижчий поріг сили, тим вища збудливість живої системи, тобто її здатність відповідати на подразнення збудженням.

Збудження має низку ознак, одні з яких, неспецифічні, є загальними для будь-якої живої тканини, а інші, специфічні, залежать від виду тканини. До неспецифічних ознак збудження належать фізико-хімічні та хімічні реакції, які відбуваються у будь-яких збудливих утворах і пов'язані з виділенням електричної, теплової чи променевої енергії. До специфічних ознак належать функціональні реакціїживої тканини, наприклад секреція, скорочення, виділення медіатору тощо.

Активним процесом, протилежним збудженню, є гальмування, яке виявляється в ослабленні чи припиненні активності живої системи.

Генерацію електричних потенціалів здійснюють збудливі утвори – нервові, м'язові, залозисті клітини, які здатні у відповідь на дію подразника генерувати потенціали дії. В основі цих потенціалів лежить зміна проникності клітинної мембрани для певних йонів.

 Мембрана клітини складається з ліпідів, білків і мукополісахаридів. Двомолекулярний шар ліпідів є матриксом мембрани. Білки, розміщені у цьому матриксі, утворюють канали для води та іонів, формують іонні насоси та рецептори, що сприймають дію фізіологічно активних речовин (медіаторів, гормонів) на клітину. Внаслідок різної проникності мембрани до К⁺, Na⁺ і СІ^– концентрація їх зовні і всередині клітини є різною, що зумовлює трансмембранну різницю потенціалів між цитоплазмою клітини і зовнішнім середовищем. Отже, кожна збудлива клітина електрично поляризована, тобто має на мембрані певний електричний заряд, який називають мембранним потенціалом спокою (МПС).

Градієнти концентрацій К⁺, Na⁺, СІ^– і Са²⁺ по обидва боки клітинної мембрани створюються і підтримуються спеціалізованими молекулярними структурами, які називають мембранними іонними насосами. Такі насоси використовують для своєї функції енергію, що вивільняється під час ферментативного розщеплення АТФ.

Під час подразнення клітини відбувається зменшення МПС (деполяризація). За незначної деполяризації мембрани (20-30 мВ) виникає локальний потенціал. Якщо локальний потенціал досягає критичного (порогового) рівня деполяризації, він перетворюється на потенціал дії.Потенціал дії (ПД) – це швидке негативне коливання МПС, здатне поширюватися нервовими волокнами зі швидкістю до 120 м/с.

Фізіологічні системи можуть працювати незалежно одна від одної (наприклад, робота серця й секреція травних соків), а можуть бути досить чітко синхронізованими або узгодженими між собою (наприклад, системи кровообігу та дихання).

Багатьом фізіологічним системам організму властиве явище саморегуляції. Саморегульована система має власні автоматичні механізми керування функціями, що ґрунтуються на принципі зворотного зв'язку. Таким чином, сталість внутрішнього середовища організму (гомеостаз)забезпечується саморегуляцією хімічного складу і фізико-хімічних властивостей крові, лімфи, тканинної рідини. В органах, яким властивий автоматизм (серце, шлунок, кишки), існує своя, автономна саморегуляція.

Гуморальний механізм регуляції функцій є еволюційно найдавнішим. Він здійснюється за допомогою хімічних речовин, які переносяться кров'ю, лімфою, тканинною рідиною. Хімічними регуляторами можуть бути й речовини, що надходять до організму разом з продуктами харчування, через дихальні шляхи, шкіру; неспецифічні продукти обміну речовин (наприклад, СО₂, що збуджує дихальний центр); деякі специфічні продукти обміну речовин клітин: медіатори (адреналін, ацетилхолін тощо), гормони.

Нервовий механізм регуляції еволюційно молодший. Він відрізняється від гуморального тим, що його сигнали поширюються нервовими волокнами з досить великою швидкістю (від 0,5 до 120 м/с), а також здатністю до вузького спрямування дії (до однієї тканини, органа чи системи).

Основним механізмом нервової регуляції є рефлекс (реакція організму на дію подразників зовнішнього чи внутрішнього середовища, яка здійснюється через нервову систему). Безумовні рефлекси – це природжена відповідь організму на подразнення, яка звичайно здійснюється через ЦНС; вони є сталими. Морфологічним субстратом таких рефлексів є рефлекторна дуга, що складається з рецептора, чутливих, рухових та вставних нейронів і виконавчого органа (ефектора).Умовні рефлекси є непостійними, виробляються у процесі життя, забезпечують пристосування до умов зовнішнього середовища, замикаються на рівні кори півкуль головного мозку.

Крім центральних рефлексів, здійснюваних через різні рівні ЦНС, є також периферичні рефлекси,рефлекторна дуга яких замикається у периферичних вузлах автономної нервової системи.

Безумовні рефлекси утворюють нижчу нервову діяльність, яка забезпечує здійснення цілої низки як простих (згинальний або ковтальний рефлекси), так і складних (крокувальний рефлекс, підтримання пози тіла тощо) рухових рефлексів, а також регуляцію функцій внутрішніх органів. З іншого боку, умовні рефлекси та інстинкти, що виявляються у формі поведінкових реакцій, є елементами вищої нервової діяльності тварин та психічної діяльності людини.

 Об’єм, склад та функції крові

Кров, лімфу і тканинну рідину об'єднують під назвою внутрішнє середовище організму. Усі клітини тіла обмиває лише тканинна рідина. Кров і лімфа перебувають у судинах відповідно кровоносної та лімфатичної систем і безпосереднього контакту з клітинами тканин не мають.

Між кров'ю, тканинною рідиною і лімфою існує тісний взаємозв'язок. Тканинна рідина утворюється з крові шляхом фільтрації плазми крізь стінку кровоносних капілярів. За добу у людини профільтровується близько 20 л тканинної рідини. У венозному кінці капілярів та у венулах відбувається зворотний процес – реабсорбція тканинної рідини. З певних причин реабсорбується в кровоносне русло 89-90 % тканинної рідини, а решта (приблизно 2-3 л за добу) профільтровується в лімфатичні капіляри. Ця рідина – лімфа – повільно тече в лімфатичних судинах, які зливаються у дві грудні протоки, і потрапляє у вени. Таким чином відбувається кругообіг позаклітинних рідин тіла.

Кров, як і лімфа та тканинна рідина, належить до неньютонівських, тобто до неоднорідних, рідин. Кров є суспензією клітин крові в рідкій фазі – плазмі крові. Основну масу клітин крові складають еритроцити, об'єм яких відносно об'єму плазми крові становить майже 40-46%, Цей показник називають гематокритним числом (гематокритом).

Лімфа містить невелику кількість (1 000-20 000 в 1 мкл) лімфоцитів, а тканинна рідина – різних форм лейкоцитів, що мігрують із капілярів у міжклітинний простір.

Об'єм крові у людини становить 4-6 л, або приблизно 7% маси тіла. Об'єм позаклітинної рідини у людини становить 13-14 л. Якщо від цього об'єму відняти об'єм плазми крові, то дістанемо об'єм тканинної рідини – 10 л. Об'єм лімфи, як уже згадувалося, становить 2-3 л.

Хімічний склад. Кров – це рідка сполучна тканина, що на 82% складається з води: 90-92% – у плазмі крові і 71% – в еритроцитах. До складу плазми крові входять органічні (7-9%) та неорганічні (до 1%) речовини.

Що стосується еритроцитів, то основну масу їх сухого залишку становить білок гемоглобін (НЬ) – 30-36%. Серед органічних складових слід назвати білки (елінін, строматин) та ліпіди строми еритроцитів, ферменти (вугільна ангідраза, холінестераза, пептидази, гліколітичні ферменти).За неорганічним складом цитоплазми еритроцити близькі до інших клітин тіла, але порівняно з нейронами в їхній цитоплазмі значно більше іонів хлору та гідрогенкарбонату.

Білки плазми крові, як і будь-які інші білки, – це макромолекули діаметром від 1 до 100 нм, що утворюють несправжні, або колоїдні, розчини. За електрофоретичною рухливістю їх поділяють на альбуміни та глобуліни; а останні ще на кілька фракцій.

Альбуміни становлять близько 60 % білків плазми крові, це відносно низькомолекулярні білки, їх молекулярна маса (М) близько 70 кД. Альбуміни виконують транспортну функцію (зв'язують і переносять тироксин, білірубін, солі важких металів, деякі лікарські речовини), а також осморегуляторну – підтримують сталість онкотичного тиску.

Глобуліни поділяють на 5 фракцій: α₁— , α₂— , β— , γ- глобуліни та фібриноген. Молекулярна маса глобулінів коливається від 40 до 20 000 кД.

Фібриноген (М = 340 кД) у процесі згортання крові переходить у нерозчинну форму і, випадаючи в осад у вигляді ниток фібрину, утворює тромб. У плазмі крові міститься 3-4 г/л (300-400 мг%) фібриногену.

Ліпіди. Рівень ліпідів у плазмі крові становить 4-8 г/л (400-800 мг%). До них належать крімнейтральних жирів також жирні кислоти, холестерин, жовчні кислоти та їхні солі, фосфоліпідитощо. Здавалося б, така велика кількість нерозчинних у плазмі ліпідів повинна утворювати досить густу емульсію, проте цього не відбувається завдяки тому, що переважна кількість ліпідів перебуває в складі водорозчинних ліпопротеїдів.

в плазмі крові представлені переважно глюкозою, вміст якої в стані спокою організму коливається в межах 4,5-6,5 ммоль/л. Крім глюкози в плазмі крові є в дуже невеликих кількостях фосфорні ефіри глюкози та продукти її обміну – молочна й піровиноградна кислоти.

Тканинна (позаклітинна) рідина за більшістю компонентів мало відрізняється від плазми крові. Виняток становлять білки та іони кальцію, концентрація яких у тканинній рідині знижується відповідно до 18-20 г/л (1,8-2 %) та 1-1,5 ммоль/л (4-6 мг%).

Лімфа також значною мірою повторює склад плазми крові. Склад тканинної рідини і лімфи істотно залежить від тих органів і тканин, де ці рідини утворюються. Наприклад, у лімфі, що відтікає від печінки, білків у 4-5 разів більше, ніж у лімфі, що відтікає від нижніх кінцівок. У лімфі також є лімфоцити, причому основна їх маса надходить до лімфи з лімфатичних вузлів.

Функції. Функції крові, лімфи і тканинної рідини розподіляються певним чином. Кров і лімфа виконують транспортну функцію: кров транспортує поживні речовини й кисень до тканин, кінцеві продукти обміну речовин до органів виділення, а лімфа переносить ліпіди (від кишок) та білки (від печінки) у кров. Тканинна рідина, здійснюючи безпосередній контакт з усіма клітинами тіла, забезпечує обмін речовин між клітинами, кров'ю і лімфою. Розглядаючи детальніше, серед функцій крові можна виділити такі: дихальну, поживну, видільну, захисну, регуляторну, гомеостатичну, терморегуляторну.

Дихальна функція крові полягає в перенесенні кисню та вуглекислого газу між органами дихання і тканинами тіла.

Поживна функція. Кров забезпечує надходження до клітин тіла поживних, тобто енерговмісних органічних речовин від травного каналу або депонуючих органів – печінки, підшкірної жирової тканини (в разі ендогенного живлення під час голодування).

Видільна функція крові полягає у перенесенні від тканин тіла до органів виділення – нирок, легень, печінки, шкіри – непотрібних і шкідливих речовин, надлишку води, мінеральних солей тощо. Ці речовини утворюються в клітинах тіла як кінцевий продукт обміну речовин чи результат їх діяльності або потрапляють до організму разом з їжею і питною водою.

Захисна функція крові здійснюється в кількох напрямках. По-перше, це захист організму від інфекційних захворювань – імунітет, який забезпечується фагоцитозом і виробленням антитіл. По-друге, знищення всіх мутантних клітин власного організму, які можуть утворитись під час поділу клітин. Це також функція імунітету. По-третє, захист від крововтрати при пораненнях судин підтримується системою згортання (коагуляції) крові.

Регуляторна функція крові полягає в перенесенні гормонів та інших фізіологічно активних речовин від місця їх утворення (залози внутрішньої секреції, деякі тканини) до клітин усіх органів і тканин організму, на мембрані яких є відповідні рецептори до певних фізіологічно активних речовин.

Гомеостатична функція. Кров забезпечує сталість внутрішнього середовища організму(гомеостаз), необхідну для нормального функціонування його клітин і тканин, шляхом вмикання певних стабілізувальних систем. Гомеостатичні системи підтримують сталість таких показників внутрішнього середовища, як рН, осмотичний тиск, співвідношення іонів, концентрація глюкози тощо, причому йдеться не про абсолютну сталість кожного з показників, а про відносну, динамічну сталість. У процесі життєдіяльності організму кров, лімфа і тканинна рідина зазнають певних змін, і гомеостатична функція полягає в тому, щоб коригувати ці зміни, не допускати небезпечних для життя відхилень показників внутрішнього середовища.

Терморегуляторна функція, по суті, також належить до гомеостатичної функції, проте через особливості процесу терморегуляції та виняткової ролі в ньому крові розглядається окремо. Терморегуляторна функція крові полягає в тому, що кров як водний розчин має виключно високу теплоємність і завдяки цьому мало змінює свою температуру в разі її нагрівання чи охолодження, тобто кров відіграє термостабілізувальну роль. Крім того, кров переносить тепло між органами, запобігаючи перегріванню теплопродукуючих органів і надмірному охолодженню органів, що віддають тепло назовні.

3. Формені елементи крові

Серед формених елементів крові розрізняютьеритроцити (червоні кров'яні тільця), лейкоцити (білі кров'яні тільця) і тромбоцити (кров'яні пластинки). Об'єм клітин крові у людини становить 40-46 % загального об'єму крові і залежно від кількості води в організмі може коливатись у межах 30-60 % —гематокритне число (гематокрит).

Еритроцити

Еритроцити відрізняються від інших клітин крові наявністю в них кров'яних пігментів, які забезпечують дихальну функцію крові.

Форма еритроцитів. Серед гомойотермних тварин еритроцити птахів мають сферичну форму і ядро, а у ссавців, крім лами, верблюда та оленя, еритроцити втратили ядро і набули форми двоввігнутих дисків. Завдяки такій формі еритроцити ссавців мають дещо більшу поверхню, ніж сферичні еритроцити, а головне, сплощення еритроцитів зменшує шлях дифузії кисню до центру еритроцита (максимальна відстань будь-якої точки еритроцита людини до його поверхні не перевищує 1,8 мкм). Усе це якнайкраще сприяє повнішому і швидшому насиченню гемоглобіну еритроцита киснем. Ще одна важлива перевага без'ядерних еритроцитів ссавців – вони споживають у 1,5-2 рази менше кисню, ніж еритроцити з ядром.

У людини нормальною вважається кількість еритроцитів 4,5-5 млн. в 1 мкл крові, діаметр еритроцитів у середньому становить 7,5 мкм (6-9 мкм).

Тривалість життя еритроцитів людини – 100-120 днів. У міру старіння їхня еластичність зменшується, вони руйнуються і фагоцитуються мононуклеарними фагоцитами (ретикулоендотеліальними клітинами) печінки, селезінки та інших органів. На зміну відмерлих у червоному кістковому мозку з ядерних стовбурових клітин утворюються нові еритроцити, проходячи кілька стадій і втрачаючи при цьому ядро. За 1 хв. утворюється близько 150 млн. еритроцитів і стільки ж відмирає, тобто за добу поновлюється майже 1 % усіх еритроцитів. При різних патологічних станах, наприклад у разі зниження міцності мембрани еритроцитів, дефіциту заліза, тривалої кровотечі, ослаблення чи посилення кровотворної функції кісткового мозку, баланс між процесами утворення еритроцитів (еритропоез) та їх руйнуванням порушується і кількість еритроцитів у крові зменшується – розвивається анемія – або навпаки, зростає понад норму –поліцитемія.

Еритропоез – це складний процес, що регулюється комплексом гуморальних факторів. Так, при крововтратах або в умовах низької напруги кисню в крові з'являється глікопротеїд еритропоетин,який стимулює еритропоез.

Основна функція еритроцитів – транспорт газів крові: кисню і вуглекислого газу – здійснюється завдяки наявності в еритроцитах усіх хребетних дихального пігменту крові гемоглобіну.

Гемоглобін – це складний білок. В крові його 14-16%, а в окремому еритроциті 32%.

Молекула Нb складається з двох частин: білка — глобіну (96% маси молекули) і  небілкової частини — гема. До складу гема, яких є 4 в молекулі Нb, входить атом заліза, здатний приєднувати і віддавати О₂.

 Транспорт газів кров'ю

Транспорт кисню.

Кисень приєднується у молекулі гемоглобіну до атома феруму за допомогою слабких координаційних зв'язків, утворюючи оксигемоглобін (НЬО₂). Оскільки ферум при цьому не змінює валентності, то цей процес прийнято називати оксигенацією на відміну від окиснення, яке відбувається під впливом сильних окисників і супроводжується зміною валентності феруму до трьох. Внаслідок цього утворюється метгемоглобін (MetHb), який на відміну від оксигемоглобіну не здатний віддавати кисень. Оксигемоглобін, що віддав кисень, називають відновленим, абодезоксигемоглобіном (НЬ). Ферум гема може приєднувати і карбону оксид – CO (чадний газ) – карбоксигемоглобін (НЬСО).

Така сполука не здатна приєднувати кисень і транспортувати його до тканин, оскільки дисоціює з відщепленням CO у 200 разів повільніше, ніж оксигемоглобін. Тому наявність у повітрі навіть незначних концентрацій оксиду карбону є небезпечною для життя.

Одна молекула гемоглобіну приєднує 4 молекули кисню, один грам гемоглобіну може приєднати 1,34 мл кисню. Цю величину називають кисневою ємністю гемоглобіну. Якщо ми знаємо вміст гемоглобіну в крові – 14-16%, можемо визначити кисневу ємність крові – максимальну кількість мілілітрів кисню, що може міститись у 100 мл крові. Її об'ємна частка становить 20-21,5%.

Приєднання кисню до гемоглобіну чи його відщеплення залежить насамперед від напруги кисню(рО₂)в крові. Ця залежність нелінійна, описується S-подібною кривою – кривою дисоціації оксигемоглобіну.

При рО₂12-13,3 кПа (90-100 мм рт. ст.) (саме таким є парціальний тиск кисню в альвеолярному повітрі) насичення крові киснем досягає 94-96 %. Повне 100 % насичення може бути під час дихання сумішшю газів з високим вмістом кисню. Неповне насичення крові киснем за умов дихання повітрям пояснюють наявністю в крові невеликої кількості метгемоглобіну і тим, що частина крові в легенях проходить через шунти і не оксигенується. У міру зниження рО₂крива спочатку дуже повільно, а потім, починаючи з 6,5 кПа (50 мм рт. ст.), різко опускається, що свідчить про швидку дисоціацію оксигемоглобіну і віддачу ним кисню. Внаслідок виходу кисню з крові до тканин напруга кисню у венозній крові знижується до 4-5,3 кПа (30-40 мм рт. ст.).

Венозна кров у легенях контактує з високим вмістом кисню в альвеолярному повітрі, насичуючись там киснем, стає артеріальною.

Отже, основним чинником, що визначає хід реакції НЬ + О₂ → НЬО₂, є напруга кисню в середовищі.

Варто зауважити, що хід кривої дисоціації оксигемоглобіну залежить від багатьох чинників, зокрема від температури крові, її рН, напруги вуглекислого газу (рСО₂) у крові тощо. Проте більшість цих показників підтримується за нормальних умов на сталому рівні, і лише рСО₂ крові змінюється під час проходження її через капіляри. Датський фізіолог Н. Бор установив, що за підвищення рСО₂ в розчині з оксигемоглобіном крива дисоціації зміщується праворуч. Це явище дістало назву ефекту Бора. Отже, за однакового рівня рСО₂, наприклад 5,3 кПа (40 мм рт. ст.), оксигемоглобін в артеріальній крові з низьким вмістом СО₂ дисоціює на 24%, а в капілярах, де рСО₂вища, дисоціація оксигемоглобіну і віддача кисню в 1,5 раза більші. Отже, вуглекислий газ, вміст якого у капілярній крові зростає, прискорює віддачу кисню оксигемоглобіном. Протилежний процес – інтенсивна оксигенація гемоглобіну за рахунок зниження рСО₂ – відбувається в легенях.

Транспорт вуглекислого газу.

На відміну від кисню, який переноситься кров'ю переважно у зв'язаному з гемоглобіном стані, форми і способи транспорту вуглекислого газу (СО₂) є різноманітними і складними. Перш за все вуглекислий газ, що утворився в клітинах у процесі дихання, розчиняється в цитоплазмі клітин і звідти дифундує до тканинної рідини, плазми крові й еритроцитів. В еритроцитах відбувається гідратація СО₂ з утворенням карбонатної (вугільної) кислоти Н₂СО₃. Цей процес каталізується ферментом еритроцитів вугільною ангідразою, яка прискорює процес у кілька тисяч разів.

Для розуміння подальших етапів перетворень СО₂ слід мати на увазі, що: 1) в еритроциті, як і в будь-якій іншій клітині, іонів калію міститься значно більше, ніж у плазмі крові; 2) окиснений і відновлений гемоглобін та карбонатна кислота за своїми кислотними властивостями утворюють ряд: НЬО₂ > Н₂СО₃ > НЬ. Тому НЬО₂ як відносно сильна кислота приєднує до себе метал – іон калію. Отже, в еритроциті, що з кров'ю був принесений до тканин, одночасно відбуваються два процеси: один – утворення карбонатної кислоти і другий – дисоціація оксигемоглобіну: КНЬО₂ → КНЬ + О₂.

Карбонатна кислота є сильнішою, ніж дезоксигемоглобін, і тому вона відбирає у нього К⁺, утворюючи при цьому добре дисоційовану сіль калію гідрогенкарбонат:

H₂CO₃ + KHb→ КНСО₃ + HHb.

Упродовж цього процесу відбувається накопичення в еритроциті гідрогенкарбонату (НСО₃^–) і дифузія його в плазму крові (згадаймо, що мембрана еритроцита добре проникна для аніонів і важко – для катіонів). Одночасно з виходом з еритроцита НСО₃^– для компенсації порушеної іонної рівноваги в еритроцит надходить із плазми крові відповідна кількість іонів хлору. Слід підкреслити, що вуглекислий газ на відміну від кисню та карбону оксиду (чадного газу) ніколи не вступає в реакцію з атомом феруму в молекулі гема. Деяка частина вуглекислого газу зв'язується з аміногрупами глобіну, утворюючи карбгемоглобін (HbNH₂ + СО₂ → HbNHCOOH), який транспортує вуглекислий газ до легень.

Якщо не брати до уваги цієї форми перенесення вуглекислого газу, частка якого становить не більш як 10 % усього СО₂, то можна вважати, що гемоглобін не бере участі в його транспорті. Роль гемоглобіну полягає у перетворенні вуглекислого газу на транспортабельну форму гідрогенкарбонатів. Таким чином, вуглекислий газ транспортується кров'ю від тканин тіла до легень у формі:

• розчиненого газу в плазмі крові – 10 %;

• калію гідрогенкарбонату (КНСО₃) еритроцитів – 35 %;

• натрію гідрогенкарбонату (NaHCO₃) плазми крові – 45 %;

• карбгемоглобіну еритроцитів – 10%.

У легенях процеси віддачі вуглекислого газу відбуваються у зворотному порядку:

HHb+ O₂→ HHbO₂;

ННЬО₂+ КНСО₃ → KHbO₂+ H₂CO₃.

Утворювана карбонатна кислота швидко гідролізується вугільною ангідразою, яка змінює напрямок каталізованої нею реакції залежно від рН середовища:

Н₂СО₃ Н₂О + СО₂.

Вуглекислий газ дифундує з еритроцитів у плазму крові, далі в альвеоли і виходить з легень. У міру зниження в еритроциті концентрації НСО₃^– їх кількість поповнюється з плазми, при цьому одночасно з еритроцита в плазму переходить відповідна кількість іонів хлору. Процес повторюється до вилучення з крові зайвого вуглекислого газу і насичення її киснем (артеріалізації).

Досі йшлося про так званий обмінний вуглекислий газ, тобто ту фракцію вуглекислого газу, яка надходить у кров із тканин і віддається кров'ю в легенях. На неї припадає приблизно десята частка кількості вуглекислого газу, що міститься в крові. Більша його частина (об'ємна частка 50 %) є її необхідною складовою, яка утворює гідрогенкарбонатну буферну систему і забезпечує сталість рН крові, тобто є одним із потужних механізмів гомеостазу.

 Групи крові

Ще з давніх часів були відомі факти зцілення людини завдяки переливанню крові, але велика кількість смертельних наслідків цієї процедури перешкоджала її впровадженню в лікарську практику. І лише після того, як на початку XX ст. австрійський гематолог К. Ландштейнер і незалежно від нього чеський дослідник Я. Янський описали чотири групи крові, було розроблено методи визначення груп крові та їх сумісності і почалося широке використання переливання крові в медицині.

В еритроцитах людини містяться аглютиногени, або ізоантигени, А і В, а в плазмі крові – аглютиніни, або ізоантитіла, α і β. За їх комбінацією виділяють чотири групи крові: 0 (І) – немає аглютиногенів А і В, але є певний аглютиноген 0 і аглютиніни α і β; А (II) – містить аглютиноген А та аглютинін β; В (III) – аглютиноген В та аглютинін α; АВ (IV) – аглютиногени А і В, аглютинінів немає.

При переливанні крові між групами, в яких містяться аглютиногени й аглютиніни, наприклад А (II група) та В (III група), в організмі реципієнта виникає реакція аглютинації – склеювання еритроцитів донорської крові, що може призвести до загибелі хворого.

Аглютиногени (ізоантигени) – це складні поліцукридно-амінокислотні антигенні комплекси, вмонтовані у мембрани еритроцитів, а також інших клітин організму людини. Вони виявляються вже на 7-8-му тижні розвитку плода.

Аглютиніни (ізоантитіла) мають білкову природу. Важливо, що в нормі у крові антитіл до власних антигенів – ізоантигенів немає.

Описана система груп крові за своїми ізоантигенами дістала назву системи АВ0.

Резус-фактор. Крім системи АВ0 виражену антигенну несумісність виявляє система резус (Rh).Резус-фактор в еритроцитах людини був виявлений К. Ландштейиером та І. Вінером. Вони встановили, що плазма кролика, імунізованого еритроцитами мавпи макаки-резус, аглютинує еритроцити людини, причому у 14 % людей резус-фактор у крові не визначається. Резус-фактор – це ізоантиген (аглютиноген), точніше група ізоантигенів (С, D, Е та ін.), серед яких найактивнішим є ізоантигеи D. Цілком природно, що відповідного ізоантитіла анти-D-аглютиніну у резус-позитивних людей у крові немає. Однак немає його і у резус-негативних людей. Тому останні ніяк не реагують на перше переливання їм крові з Rh-позитивним D-антигеном. Проблеми виникають при повторних переливаннях, коли Rh-позитивні еритроцити донора стимулюють вироблення Rh-позитивних антитіл у крові Rh-негативного реципієнта. Цей процес відбувається досить повільно, протягом кількох місяців, і наступне переливання Rh-позитивної крові Rh-негативній людині спричинює аглютинацію з відповідними наслідками.

Резус-конфлікт. Резус-фактор створює певні проблеми в акушерстві. Якщо в утробі Rh-негативної матері розвивається плід, який успадковує батьківський Rh-позитивний фактор, то в результаті може розвинутись резус-конфлікт. Rh-позитивні еритроцити плода, проникаючи крізь плаценту в кров матері, сенсибілізують її організм до вироблення Rh^–-антитіл. Останні, як молекули малих розмірів, легко проникають крізь плацентарний бар'єр у кров плода, що може призвести до розвиткугемолітичної хвороби і навіть загибелі плода. Як правило, перша вагітність проходить без ускладнень, але наступні, якщо не вжити спеціальних заходів, можуть становити загрозу життю плода. Подібний імунологічний конфлікт може мати місце і в системі АВ0 у випадках гетероспецифічної вагітності – коли в крові плода наявний антиген, якого немає в крові матері.

Лейкоцити – це безбарвні клітини крові, що мають ядро і здатні до амебоїдного руху.

У людини кількість лейкоцитів становить 4-10 тис. в 1 мкл крові, що майже у 1000 разів менше від кількості еритроцитів. При цьому кількість лейкоцитів може змінюватись у досить широких межах: зменшуватись до 1,5-2 тис. в 1 мкл (лейкопенія) або зростати до 15-20 тис. в 1 мкл (лейкоцитоз). На відміну від еритроцитів з їхніми стабільними розмірами різні форми лейкоцитів мають діаметр від 5 до 30 мкм. Лейкоцити утворюються у кістковому мозку, а дозрівають у загруднинній залозі (тимусі), селезінці та лімфатичних вузлах деяких органів. Тривалість їхнього життя також коливається в широких межах – від 6-10 год. до кількох років і навіть усього життя людини. Завдяки амебоїдним рухам лейкоцити здатні проникати крізь стінку кровоносного капіляра (діапедез) у тканини. У лейкоцитів добре виражений позитивний хемотаксис – рух у напрямку до бактерій, їхніх токсинів чи фрагментів клітин власного тіла, особливо до комплексів антиген – антитіло. Майже половина всіх лейкоцитів перебуває в тканинах, у міжклітинних проміжках, третина – в кістковому мозку і лише невелика частина – у кровоносному руслі. Тому існує думка, що в крові лейкоцити перебувають тимчасово, поки кров не перенесе їх від кісткового мозку до тканин.

Функції і класифікація лейкоцитів

Усі лейкоцити здатні до фагоцитозу (від грец. phagos– той, що поїдає), який був відкритий і описаний І. І. Мечниковим. Явище фагоцитозу полягає в тому, що рухливі клітини тіла макроорганізму, в даному разі лейкоцити, захоплюють у свою цитоплазму і перетравлюють різні сторонні часточки, бактерії, фрагменти клітин, харчові часточки тощо. На фагоцитарній активності грунтуються основні функції лейкоцитів.

1. Поживна функція полягає в тому, що лейкоцити здатні захоплювати й перетравлювати поживні часточки, переносити і віддавати продукти перетравлення іншим клітинам тіла. Ця функція добре виявлена у амебоцитів кишковопорожнинних, мальків риб. Лейкоцити мальків риб, потрапивши з кров'ю до жовткового мішка, захоплюють там поживні речовини і переносять їх до кровоносного русла.

2. Видільна функція. Мікроскопічні часточки пилу, різних речовин через численні мікроушкодження шкіри, легень, травного каналу потрапляють у кров і тканини нашого тіла, де їх захоплюють лейкоцити. Якщо лейкоцити не можуть їх перетравити, вони разом з цими часточками надходять з кровоносної системи в кишки і виділяються за межі організму.

3. Захисна функція здійснюється лейкоцитами як шляхом фагоцитозу патогенних мікроорганізмів та їхніх токсинів, так і за допомогою вироблених ними спеціальних речовин –антитіл. Це основна, найголовніша функція лейкоцитів, тому вона потребує окремого і детальнішого розгляду.

Класифікація:

Лімфоцити – їх частка становить 25–40% усієї кількості лейкоцитів. Це невеликі клітини діаметром 7-9 мкм з великим, майже на всю клітину, ядром. Лімфоцити, як і інші клітини крові, утворюються з лімфоїдних стовбурових клітин кісткового мозку, але на відміну від них завершують дозрівання в певних тканинах, внаслідок чого набувають спеціалізації і здатності виконувати певні функції. Основна функція лімфоцитів – підтримання специфічного імунітету. Одним із шляхів здійснення цієї функції є вироблення антитіл. На мембрані В-лімфоцитів розміщені великі молекули білків – своєрідні рецептори. Однак на відміну від типових мембранних рецепторів більшості клітин тіла, які при активації їх специфічними агоністами змінюють стан клітини, рецептори В-лімфоцитів відриваються від мембрани і в крові вступають у реакцію зі своїм специфічним агоністом, як антитіло з антигеном. Таких рецепторних молекул, які є γ- (імуно)глобулінами, на поверхні одного лімфоцита може бути до 100 тис, і на максимумі імунної відповіді за кожні 6 годин з нього сходить і замінюється новими синтезованими молекулами 50% рецепторів.

Моноцити – найбільші клітини крові, їхній діаметр досягає 12-30 мкм. Вони мають найвищу серед лейкоцитів фагоцитарну активність, є основною ланкою системи мононуклеарних фагоцитів(застар. – ретикулоендотеліальної системи). З кісткового мозку виходять молоді незрілі моноцити, які з кров'ю надходять до тканин організму, де ростуть, дозрівають і перетворюються на тканинні макрофаги (гістіоцити). При цьому в їхній цитоплазмі збільшується кількість лізосом та мітохондрій і зростає здатність до фагоцитозу. Один макрофаг може захопити і перетравити кілька десятків бактерій або клітин.

Кількісне відсоткове співвідношення між різними формами лейкоцитів називають лейкоцитарною формулою. Це співвідношення залежить від функціонального стану організму і може різко змінюватись під час різних, особливо інфекційних, захворювань.

Лекція 3. Кровообіг. Основи гемодинаміки

Posted on Серпень 28, 2014