ekologiya_ump

рода. Кроме растений этот газ поглощается и водой океана, а образующиеся соединения откладываются на его дне.

Почва как среда жизни

Почва состоит из твердой, жидкой, газообразной и живой частей.

Твердая часть - это минеральные и органические частицы. Они составляют от 80-98 % почвенной массы и состоят из песка, глины, илистых частиц, оставшихся от материнской породы в результате почвообразовательного процесса. Соотношение этих частиц характеризует механический состав почвы.

Жидкая часть почвы, или почвенный раствор,- вода с растворенными в ней органическими и минеральными соединениями. Воды в почве содержится от долей процента до 40-60 %. Жидкая часть участвует в снабжении растений водой и растворенными элементами питания.

Газообразная часть, почвенный воздух, заполняет поры, незанятые водой. Почвенный воздух содержит больше углекислого газа и меньше кислорода, чем атмосферный воздух, а также метан, летучие органические соединения и др.

Живая часть почвы состоит из почвенных микроорганизмов (бактерии, грибы, водоросли, актиномицеты и др.), представителей беспозвоночных (простейших, червей, моллюсков, насекомых и их личинок), роющих позвоночных. Они обитают в основном в верхних слоях почвы, около корней растений, где добывают себе пищу. Некоторые почвенные организмы могут жить только на корнях. Всех обитателей делят на 4 группы:

1.Микрофауна – 5-100мкм (простейшие, коловратки, нематоды);

2.Мезофауна – 2-3мм (клещи, первичнобескрылые насекомые, многоножки);

3.Макрофауна – 2-20мм (личинки насекомых, дождевые черви);

4.Мегафауна - крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Почва содержит микроэлементы (азот, фосфор, калий, кальций, сера, железо и

др.) и микроэлементы (бор, марганец, молибден, цинк и др.), которые растения потребляют в ограниченных количествах. Их соотношение определяет химический состав почвы.

Из физических свойств почвы наибольшее значение имеет влагоемкость, водопроницаемость, скважность.

Состав и свойства почвы постоянно меняются под влиянием климата, жизнедеятельности человека. При внесении удобрений почва обогащается питательными для растений веществами, изменяет свои физические свойства. Неправильная эксплуатация может привести к нарушению почвенного покрова - к эрозии почвы (разрушению водой и ветром), засолению, заболачиванию ее. Соленость может иметь значение в наземных местообитаниях. Если испаряется больше воды, чем поступает с осадками, почвы могут засоляться. Повышение солености почвы приводит к изменению осмотического давления в корнях растений. Наука, изучающая почву, называется почво-

ведением.

Условия жизни в почве во многом определяются климатическими факторами, важнейшим из которых является температура. Однако по мере погружения в почву колебания температуры становятся все менее заметными; быстро затухают суточные колебания, а по мере увеличения глубины сглаживаются и сезонные различия температур.

Не менее важна увлажненность почвы. Влага в почве присутствует в различных состояниях:

1) связанная - удерживается поверхностью почвенных частиц;

11

2)капиллярная - занимает мелкие поры;

3)гравитационная - заполняет более крупные пустоты;

4)парообразная - содержится в почвенном воздухе. Содержание воды неодинаково в разных почвах и в разное время.

Другая особенность почвы состоит в том, что даже на небольшой глубине в ней

царит полная темнота. Кроме того, по мере погружения в почву содержание в ней кислорода уменьшается, а углекислого газа увеличивается. Поэтому на значительной глубине могут обитать лишь анаэробные бактерии, в то время как в верхних слоях почвы помимо бактерий в обилии встречаются грибы, простейшие, черви, членистоногие и даже крупные животные, прокладывающие ходы и строящие убежища.

По ряду экологических особенностей почва является промежуточной средой между водной и наземной. С водной средой ее сближают температурный режим, пониженное содержание кислорода, повышенная влажность, присутствие солей и органических веществ. С воздушной средой почву сближают наличие воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев.

Живые организмы как среда жизни. Адаптивные особенности паразитических организмов

Многие виды гетеротрофных организмов в течение всей жизни или части жизненного цикла обитают в др. живых организмах, тела которых служат для них средой, существенно отличающейся по свойствам от внешней. Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей. Чем выше организация хозяина, чем больше степень дифференцировки их тканей и органов, тем более разнообразные условия они могут предоставить своим сожителям. С другой стороны, способность использовать другие организмы как среду обитания хотя и характерна для представителей большинства крупных таксономических групп, но в целом уменьшается с усложнением их организации. Таким образом, паразитов больше всего среди микроорганизмов и примитивных многоклеточных, а подверженность паразитизму наиболее развита у позвоночных животных и цветковых растений. Паразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина. Это, с одной стороны, дает им целый ряд экологических преимуществ, а с другой – затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению со свободноживущими видами. Одно из главных преимуществ паразитов – обильное снабжение пищей за счет клеток, соков или тканей тела хозяина. Обильная и легкодоступная пища служит условием быстрого роста паразитов, а также высокого потенциала их размножения, которое обеспечивает им вероятность заражения других хозяев. Большая плодовитость получила название «закона большего числа яиц». Второе преимущество – защищенность паразита от непосредственного влияния факторов внешней среды.

Защищенность от внешних врагов, обилие легкоусвояемой пищи, относительная стабильность условий делают ненужной сложную дифференцировку, и поэтому многие внутренние паразиты и симбионты характеризуются в эволюции вторичным упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов. Выход во внешнюю среду часто чреват многими опасностями, поэтому на той стадии жизненного цикла вне хозяина, у них развиваются различные защитные приспособления, позволяющие пережить этот критический период.

12

3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Экологический фактор – это любой элемент или условие среды, оказывающее влияние на живые организмы, на которые они реагируют приспособительными реакциями. Экологические факторы могут быть необходимы или вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению.

Условия существования – это совокупность экологических факторов, обуславливающих рост, развитие, выживание и воспроизводство организмов.

Все многообразие экологических факторов обычно подразделяют на 3 группы: абиотические, биотические и антропогенные (см. рис. 1).

+

+

+

0

+

–

–

–

0

0

ВЗАИМПОЛЕЗНЫЕ

ПОЛЕЗНОНЕЙТРАЛЬНЫЕ

ПОЛЕЗНОВРЕДНЫЕ

ВЗАИМОВРЕДНЫЕ

НЕЙТРАЛИЗМ

ПРОТОКООПЕРАЦИЯ

СИМБИОЗ

МУТУАЛИЗМ

КОММЕНСАЛИЗМ

ПАРАЗИТИЗМ

АМЕНСАЛИЗМ

ХИЩНЕЧЕСТВО

КОНКУРЕНЦИ

НАХЛЕБНИЧЕСТВО

СОТРАПЕЗНИЧЕСТВО

КВАРТИРАНСТВО

МЕЖВИДОВАЯ

ВНУТРИВИДОВАЯ

Рис. 1 Основные типы экологических взаимодействий Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неоргани-

ческой среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают: физические, химические и эдафические.

Физические факторы - это те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура, если она высокая - будет ожог, если очень низкая - обмораживание.

Химические факторы - это те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, если она высокая, жизнь в водоеме может вовсе отсутствовать.

Эдафические факторы, т. е. почвенные, - это совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, живущие в них, т. е. для которых они являются средой обитания.

Однако не только абиотические факторы влияют на организмы. Организмы образуют сообщества, где им приходится бороться за пищевые ресурсы, за обладание определенными пастбищами или территорией охоты, т. е. вступать в конкурентную борьбу между собой. При этом проявляются хищничество, паразитизм и другие сложные взаимоотношения как на внутривидовом, так и, особенно, на межвидовом уровнях. Это уже факторы живой природы, или биотические факторы.

Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания (Хрусталев и др., 1996). В последнем случае речь идет о способности самих организмов в опреде-

13

ленной степени влиять на условия обитания. Например, в лесу под влиянием растительного покрова создается особый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создается свой температурно-влажностной режим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом - прохладнее и влажнее. Особая микросреда создается также в дуплах деревьев, в норах, в пещерах и т. п.

Особо следует отметить условия микросреды под снежным покровом, которая имеет уже чисто абиотическую природу. В результате отепляющего действия снега, которое наиболее эффективно при его толщине не менее 50-70 см, в его основании, примерно в 5-сантиметровом слое, живут зимой мелкие животные-грызуны, так как температурные условия для них здесь благоприятны (от 0 до -2 °С). Благодаря этому же эффекту сохраняются под снегом всходы озимых злаков - ржи, пшеницы. В снегу от сильных морозов прячутся и крупные животные - олени, лоси, волки, лисицы, зайцы и др. - ложась в снег для отдыха.

Таким образом, два вида любых организмов, живущих на одной территории и контактирующих друг с другом, вступают в различные отношения между собой. Основные типы экологических взаимодействий показаны на рисунке 1.

Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой конкуренции. Групповой и массовый эффекты - термины, предложенные Грассе (1944), обозначают объединение животных одного вида в группы по две или более особей и эффект, вызванный перенаселением среды. В настоящее время чаще всего эти эффекты называются демографическими факторами. Они характеризуют динамику численности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в основе, которой лежит внутривидовая конкуренция, которая в корне отличается от межвидовой. Она проявляется в основном в, территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в округе. Таковы многие птицы и рыбы.

Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны. Два живущие рядом вида могут вообще никак не влиять друг на друга, могут влиять благоприятно или неблагоприятно. Возможные типы комбинаций и отражают различные виды взаимоотношений:

симбиоз (гр. Symbiosis – сожительство) - обоюдовыгодные, но не обязательные взаимоотношения различных видов организмов;

протокооперация (содружество) - форма взаимоотношений, при которых оба вида образуют сообщество, но могут существовать и раздельно, хотя сообщество приносит им обоим пользу;

мутуализм (лат. mutuus -взаимный) - взаимовыгодные и обязательные для роста и выживания отношения организмов разных видов;

комменсализм (лат. commensalis - сотрапезник) - форма взаимоотношений, при которых один вид, комменсал, извлекает пользу от сожительства, а другой вид - хозяин не имеет никакой выгоды (взаимная терпимость);

«нахлебничество» - потребление остатков пищи хозяина; «сотрапезничество» - потребление разными видами частей одной и той же пи-

щи;

«квартиранство» - использование одними видами других (их тел, их жилищ) в качестве убежища или жилища;

аменсализм - форма взаимоотношений, при которых один вид, аменсал, испытывает от другого угнетение роста и размножения;

паразитизм (гр. parasitos - тунеядец) – межвидовые взаимоотношения, при ко-

14

торых один вид живет за счет другого, поселяясь внутри или на поверхности тела ор- ганизма-хозяина;

хищничество - форма взаимоотношений, организмов разных трофических уровней, при которых один организм живет за счет другого, поедая его;

конкуренция (лат. cocurrentia - соперничество) – форма взаимоотношений, при которых организмы одного трофического уровня борются за пищу и другие условия существования, подавляя друг друга;

нейтрализм - форма взаимоотношений, при которых оба вида независимы и не оказывают никакого действия друг на друга.

Межвидовые отношения лежат в основе существования биотических сообществ (биоценозов).

Антропогенные факторы – это совокупность различных воздействий человека на живую и неживую природу. Только своим физическим существованием люди оказывают заметное влияние на среду обитания: в процессе дыхания в атмосферу выделяется 1*1012 кг СО2, а с пищей потребляют около 5*1015 ккал. Значение антропогенных факторов постоянно растет, оп мере того, как человек подчиняет себе природу. Воздействие их так велико, что породило новую дисциплину – «Охрана окружающей среды».

Приведенное разделение экологических факторов на три группы, конечно, условно. Оно не может охватить всю сложность взаимоотношений организмов с окружающей средой.

Большинство факторов качественно и количественно изменяются во времени. Например, климатические - в течение суток, сезона, по годам (температура, освещенность и др.).

Факторы, изменение которых во времени повторяются регулярно, называют периодическими. К ним относятся не только климатические, но и некоторые гидрографические - приливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, возникающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищника и т. п.) называются непериоди-

ческими.

Подразделение факторов на периодические и непериодические имеет очень важное значение при изучении приспособленности организмов к условиям жизни.

Не смотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд закономерностей:

1) ЗАКОН МИНИМУМА (Ю. Либих - 1840). Интенсивность тех или иных биологических процессов часто оказывается чувствительной к двум или большему числу факторов окружающей среды. В этом случае решающее значение будет принадлежать такому фактору, который имеется в минимальном, с точки зрения потребно-

стей организма, количестве. Это правило было сформулировано основоположником науки о минеральных удобрениях Юстусом Либихом (1803—1873) и получило название закона минимума. Ю. Либих обнаружил, что урожай растений может ограничиваться любым из основных элементов питания, если только этот элемент находится в недостатке.

Известно, что разные факторы среды могут взаимодействовать, то есть недостаток одного вещества может приводить к дефициту других веществ. Поэтому в целом закон минимума можно сформулировать следующим образом: успешное выживание живых организмов зависит от комплекса условий; ограничивающим, или лимити-

15

рующим, фактором является любое состояние среды, приближающееся или выходящее за границу устойчивости для организмов данного вида.

Положение о лимитирующих факторах существенно облегчает изучение сложных ситуаций.

2) ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ. Все экологические факторы переносятся организмом лишь в определенных пределах. Данная закономерность может быть пере-

несена на любой фактор, которым определяется скорость тех или иных жизненных процессов (влажность, сила ветра, скорость течения и т. д.).

Если нарисовать на графике кривую, характеризующую интенсивность того или иного процесса (дыхания, движения, питания и др.) в зависимости от одного из факторов внешней среды (конечно, при условии, что этот фактор оказывает влияние на основные жизненные процессы), то эта кривая почти всегда будет иметь форму

колокола.

На рисунке 2 изображена такая кривая, передающая изменения активности вида (выраженной в скорости плавания рыбы в зависимости от изменения температуры воды). Кривые, подобные изображенной на этом рисунке, называют кривыми толерантности (от греч. толеранция — терпение, устойчивость). Положение вершины кривой указывает на такие условия, которые являются оптимальными для данного

процесса.

оптимальныеусловия

угнетение гибель

Рис. 2. Действие температурного фактора на живые организмы

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставки стено- (от греч. stenos – узкий, тесный) и эври- (от греч. eurys – широкий), поли- (от греч. polys – многий, многочисленный) и олиго- (от греч. oligos – немногий, незначительный).

3)ПРАВИЛО НЕОДНОЗНАЧНОГО ДЕЙСТВИЯ ФАКТОРОВ, согласно кото-

рому каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные функции организма: оптимум для одних процессов может быть пессимумом для других.

4)ГИПОТЕЗА КОМПЕНСАЦИИ (ЗАМЕЩЕНИЯ) ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАК-

ТОРОВ (В.В. Алехин и Э. Рюбель): отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован каким-либо другим близким (аналогич-

ным) фактором. Организмы сами приспосабливаются и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние тех или иных факторов.

5)ГИПОТЕЗА НЕЗАМЕНИМОСТИ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ

была предложена В.Р. Вильямсом (1949) – полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (физиологически необходимых; например, света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими факторами.

6)ЗАКОН КРИТИЧЕСКИХ ВЕЛИЧИН ФАКТОРА – если один из экологиче-

ских факторов выходит за пределы критических (пороговых или экстремальных)

16

значений, то особям грозит смерть, несмотря на оптимальное сочетание других факторов. Такие факторы (иногда называемые экстремальными) приобретают первостепенное значение в жизни вида (его популяций) в каждый конкретный отрезок времени.

4. ПОНЯТИЕ ПОПУЛЯЦИИ. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ. ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЕДИНИЦА ОХРАНЫ ВИДА

Популяция - группа особей одного вида, обладающая общим генофондом и занимающая определенную территорию. Устойчивое существование различных видов животных и растений требует наличия определенных экологических условий и нужных ресурсов. При перемещении из одной местности в другую и условия, и ресурсы могут меняться; причем эти изменения происходят отнюдь не согласованно. Некоторые факторы могут меняться плавно (например, температура при продвижении с юга на север), вовсе не меняться (например, содержание диоксида углерода в воздухе) или меняться скачкообразно (как это, например, происходит с изменениями состава и структуры почв).

Все это приводит к тому, что подходящие для того или иного вида местообитания формируются в пространстве как бы в виде отдельных островков. Виды заселяют эти «островки» своими популяциями. Конечно, биологический вид не похож на сеятеля, засевающего природные участки группами своих особей: просто виды распространены не равномерно, а отдельными группами особей — популяциями. Особи популяции, размножаясь, осваивают подходящие местообитания. В этом состоит своеобразие биологических видов — они существуют в форме популяций.

Популяции одного и того же вида могут быть отделены друг от друга четкими границами. Для водных организмов, например, такие границы, как правило, проходят по береговым линиям водоемов. У некоторых видов, однако, границы между популяциями нечеткие, размытые, например, у видов растений и животных, обитающих в наземно-воздушной среде и имеющих широкое географическое распространение.

ПРАВИЛО ОСТРОВНОГО ИЗМЕЛЬЧЕНИЯ – особи млекопитающих видов животных, обитающих на островах, как правило, мельче таких же материковых особей, живущих в аналогичных условиях. Данное правило имеет немало исключений, но в среднем оказывается весьма корректным. У птиц и рептилий, напротив, наблюдается "островной гигантизм".

Популяция, как и любая сложная система, характеризуется системными (групповыми) свойствами-характеристиками.

Плотность популяции – число особей или биомасса популяции (реже используются другие показатели; например, содержание ДНК или РНК) в расчете на единицу площади или объема. Одно из основных затруднений при измерении и выражении плотности популяции возникает в связи с тем, что особи популяции размещены в пространстве неравномерно и потому различают среднюю плотность (параметр популяции на единицу всего пространства) и экологическую плотность (параметр популяции на единицу заселенного популяцией пространства). Так, по наблюдениям Д.Б. Гелашвили, в Туркмении осенью, когда начинают спускать воду в арыках, орошающих хлопковые поля, обитающие в них рыбы начинают скапливаться в глубоких местах и после осушения арыка их можно собирать руками в ямах на дне.

Рождаемость – рост числа новых особей популяции за счет размножения, среднее число потомков (на сотню, тысячу или другое число размножающихся осо-

17

бей) в единицу времени. Рождаемость — это показатель, характеризующий способность популяции к увеличению численности в результате размножения особей, или просто скорость размножения. Максимальная рождаемость (абсолютная или физиологическая) – образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях. Величина максимальной рождаемости определяется лишь числом самок в популяции и их способностью производить определенное количество детенышей в единицу времени (то есть физиологической плодовитостью).

Экологическая рождаемость (реализованная) – рождаемость при фактических или специфических условиях среды. Экологическая рождаемость дает представление

оскорости возрастания численности, то есть активности размножения популяции при фактически сложившихся условиях жизни. В общем, для видов, которые не заботятся

опотомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость. Удельная рождаемость – рождаемость, отнесенная к общему числу особей по-

пуляции в начальный момент времени. Удельные показатели полезны для сравнения между собой рождаемости в популяциях с разной численностью. Они более точно характеризуют интенсивность процессов размножения организмов.

Смертность. Если проследить судьбу некоторой группы особей, родившихся в одно и то же время, легко обнаружить, что их численность в течение жизни непрерывно снижается в результате отмирания части особей. Скорость процесса снижения численности популяции характеризуется показателем, называемым смертностью. Смертность характеризует процессы сокращения численности в отдельных популяционных подгруппах (например, только среди самцов или только среди самок) или же в популяции в целом. Естественная смертность – число умерших от обычных причин; аналогично рождаемости различают также минимальную, экологическую и удельную смертность.

Смертность организмов проявляется даже тогда, когда условия жизни вполне благоприятны. В этих случаях говорят о минимальной смертности. Ее природа связана с дефектами физиологического развития, приводящими к гибели отдельных организмов. В конкретных экологических условиях смертность, как правило, выше минимального уровня, так как влияния внешних факторов (хищничество, отсутствие достаточного количества корма, загрязненность среды и другие) создают дополнительные причины гибели организмов.

В определенной мере показатель смертности противоположен рождаемости. Однако смертность, как и рождаемость, выражают числом особей, погибших за данный период времени у, но чаще — в виде относительной (или удельной) величины. Удельным показателем смертности является процент особей, погибших в единичный отрезок времени, или их доля от начальной численности группы.

У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизни. Как правило, она высока на ранних стадиях своего развития, затем снижается и вновь возрастает к старости.

Устойчивость – один из основных системных параметров, способность популяций противостоять возмущающим факторам среды в целях своего сохранения.

КОНЦЕПЦИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ (Свирежев, Логофет, 1978)

– концепция, связанная со вторым началом термодинамики, согласно которой любая естественная система (а популяция является естественной системой) с проходящим через нее потоком энергии развивается в сторону устойчивого состояния при помощи саморегулирующих механизмов. Способность самостоятельно достигнуть устойчивого состояния свойственна только живым системам.

18

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции.

Экологическая структура популяции:

-численность и пространственное распределение особей; -половой состав популяции; -возрастной состав популяции;

-иерархия внутрипопуляционных группировок.

Генетическая структура популяций:

-частота генов; -эффективная численность (размножающаяся часть популяции). Зависит

от соотношения полов. -состав генов.

Численность и скорость роста популяции. Колебания численности. Популяционные волны.

Численность популяции - это общее количество особей на выделяемой территории. Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или др. организмы. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные.Поддержание в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.

ГИПОТЕЗА БИОЦЕНОТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУ-

ЛЯЦИИ Фридерикса – регуляция численности популяции есть следствие совокупности всех взаимодействий абиотических и, особенно, биотических факторов на уровне экосистемы.

В таком случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала (теоретический максимум потомков от одной пары за единицу времени). Для определения биотического потенциала используют формулу:

	r =	ln Nt −ln N0	,
		t

где Nt – численность в момент времени t, N0 – начальная численность.

В популяциях численность изменяется в зависимости от условий. Выделяют следующие колебания численности: сезонные и годичные (случайные и циклические

– зависят от солнечной активности). В природных условиях периодические колебания численности очень распространены. Первым на это обратил внимание Четвериков. Он назвал колебания численности особей, составляющих популяцию, популяционными волнами. Пример: изменение численности волка, связанное с изменением численности зайца.

Стратегии отбора в популяциях (r, K – отбор Мак - Артур и Уилсон 1967 год.)

выделили популяции, соответственно, со стратегиями "r-отбора" (увеличение скорости роста популяции при малой ее плотности, эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение) и "К-отбора" (повышение выживаемости и предельной величины плотности в условиях стабилизировавшейся численности при

19

сильном отрицательном воздействии – конкуренции, хищничестве и пр.; поддержание жизни взрослого организма).

Отбор – избирательное воспроизведение генотипа в потомстве.

Отбору подвергаются особи, имеющие определенные комбинации признаков. Стратегией отбора является селекция особей с определенной комбинацией при-

знаков.

Стратегии отбора по соотношению затрат на размножение и поддержание потомства.

1.K – забота о немногочисленном потомстве.

2.r – безразличное отношение, но максимальная плодовитость.

r отбор		K стратегия
1.	быстрое развитие особей	1.	медленное развитие
2.	высокая плодовитость	2.	низкая плодовитость
3.	мелкие размеры	3.	крупные размеры
4.	короткая продолжительность жизни	4.	забота о потомстве
5.	более раннее половое созревание	5.	позднее половое созревание про-
6.	раннее размножение	должительный период жизни
		6.	более позднее размножение
Направлен на большую продуктив-		Направлен на более эффективное ис-
ность, непредсказуемые условия среды.		пользование ресурсов.
Большая выживаемость при заселении		Большая выживаемость в конкурент-
новых биотопов		ной борьбе

Некоторые организмы используют и r и K стратегии, комбинируя их в зависимости от условий и сезонных циклов.

Все стратегии относительны в зависимости от сравниваемых видов.

Ясно, что смертность, как и рождаемость, оказывает большое влияние на численность популяции и ход ее изменений. При одной и той же рождаемости, чем выше смертность, тем ниже численность популяции, и

наоборот.

	численность	Кривые выживания. Представленные на рисунке 3
		кривые называют кривыми выживания. Обычно при по-
		строении этих кривых по оси абсцисс откладывают время,
		или возраст, а по оси ординат — число выживших особей.
		Кривые выживания подразделяют на три общих типа.
		Сильно выпуклая кривая (3.1) характерна для видов, у ко-
	то-	рых смертность резко повышается лишь к концу жизни, а
	до	этого она остается низкой. Этот тип кривой характерен
	Время	для многих видов крупных животных и, конечно, для чело-
		века.
	Рис. 3. Различные ти-
	пы кривых выживания	Другой крайний вариант — сильно вогнутая кривая

(3.3) — получается, если смертность очень высока на ранних стадиях развития.

К промежуточному типу (3.2) относятся кривые выживания таких видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее одинаковой в течение всей жизни данной группы. Вероятно, в природе не существует популяций, у которых смертность постоянна на протяжении всего жизненного цикла особей (в этих случаях кривая выживания располагалась бы полностью на диагонали графика.

20