ekologiya_ump

Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди.

Форма кривой выживания очень часто изменяется и при изменениях плотности популяции. При возрастании плотности она становится более вогнутой. Это говорит о том, что при увеличении численности организмов их смертность возрастает.

Рост популяций. На первый взгляд ясно, что характер динамики численности различных видов организмов в популяции должен быть связан с демографическими показателями, которые также формируются в процессе эволюции и отражают условия жизни вида в конкретном местообитании. Тем не менее, несмотря на то, что и рождаемость, и смертность, и возрастная структура очень важны, ни по одному из этих показателей нельзя судить о свойствах динамики популяции в целом.

Вопределенной мере эти свойства раскрывает процесс роста популяции, который характеризует ее способности к восстановлению численности после перенесенной катастрофы или к наращиванию численности при заселении организмами свободных экологических ниш.

Пространственное распределение особей в популяции

Вбольшинстве пособий по экологии и фитоценологии обсуждаются лишь три типа размещения особей в пространстве – равномерное, случайное и групповое или агрегированное. Более полной представляется классификация, показанная на схеме, которая основана на двух альтернативных критериях: стохастичность– детерминированность и равномерность–неравномерность. Тогда выделяются следующие типы:

•детерминированное равномерное - регулярное;

•стохастическое равномерное - случайное;

•детерминированное неравномерное - ложноконтагиозное;

•стохастическое неравномерное - контагиозное.

Установление типа размещения, степени агрегированности, размеров и продолжительности сохранения групп организмов необходимо для понимания природы популяции и для более точного измерения ее плотности.

Половая структура популяции – соотношение полов в популяции.

ГИПОТЕЗА ДИФФЕРЕНЦИРОВАННОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ ПОЛОВ Гео-

докяна – дифференциация полов происходит по двум основным направлениям эволюции: изменению (мужской пол) и сохранению (женский пол). Чем больше в популяции женских особей, тем лучше сохраняется ее генотипическая структура; чем больше мужских особей, тем больше скорость или величина изменения этой структуры. Поскольку на разных этапах эволюции и в разных условиях среды требуется различная эволюционная пластичность популяции, то существует оптимальное соотношение полов (для групп половой зрелости), отличное от 1:1.

Возрастная структура популяции

Возрастная структура популяции характеризует общее количество представленных в ней возрастных групп и соотношение их численности или биомассы. Такое соотношение называют обычно возрастным распределением (то есть распределением численности по возрастным группам), или возрастным спектром популяции.

Возрастной спектр связан с интенсивностью смертности организмов. Кроме того, он зависит также и от величины рождаемости, поскольку последней определяется величина приплода.

21

Возрастная структура популяции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют процессы и рождаемости, и смертности. На рисунке 4 приведен пример изменений возрастной структуры популяции

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Возраст 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Возраст Рис. 4. Изменения возрастного состава популяции рыб под действием промысла (при возрастании смертности)

(Коробкин В.И., Предельский Л.В., 2000)

Значение исследований возрастной структуры популяций. По возрастному спектру оцениваются способность популяции к самоподдержанию численности и ее устойчивость к внешним воздействиям. Чем сложнее возрастной спектр, тем устойчивее воспроизводство популяции.

Для исследования возpастных стpуктуp популяций используют гpафические пpиемы, напpимеp возpастные пиpамиды популяции, шиpоко используемые в демогpафических исследованиях (рис.5).

Рис.5. Возрастные пирамиды популяции.

А - массовое размножение, В - стабильная популяция, С - сокращающаяся популяция

Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяции на ряд ближайших лет, что применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы, в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.

Особенностями возрастной структуры определяются многие свойства популяции как системы. Популяция, включающая в себя множество возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих успешность размножения. Ведь даже крайне неблагоприятные условия размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры.

Многовозрастные популяции гораздо менее чувствительны по отношению к факторам, оказывающим воздействие на отдельные популяционные подгруппы (например, на молодь). Ведь численность молоди составляет сравнительно небольшую долю от общей численности популяции. Вместе с тем любое воздействие, приводя-

22

щее к заметному изменению численности отдельной возрастной группы, остается заметным и влияет на состав многовозрастной популяции в течение гораздо более длительного времени.

5. БИОЦЕНОЗ

Термин биоценоз был предложен немецким биологом К. Мебиусом (1877). Биоценоз — комплекс организмов, формирующийся в результате борьбы за существование, естественного отбора и других факторов эволюции. Биоценоз - это совокупность популяций, которая функционирует в определенном биотопе. Биотоп (био... и греч. topós — место), участок земной поверхности (суши или водоёма) с однотипными абиотическими условиями среды (рельеф, почвы, климат и т.п.), занимаемый тем или иным биоценозом. Характерный для данного биоценоза комплекс условий определяет как видовой состав организмов, так и особенности их существования и, в свою очередь, подвергается изменениям под воздействием биоценоза. Сходные биотопы объединяют в биохоры, совокупности которых составляют биоциклы. Таким образом, биоценоз и биотоп функционируют как единое целое (рис. 6).

Рис. 6. Экосистема (Цветкова, 2003)

Необходимо заметить, что понятие биоценоза в значительной мере условно, так как вне среды их обитания организмы жить не могут. Фактически существуют биогеоценозы - экосистемы (аналогично существует особь, а не отдельный орган). Однако для удобства изучения, особенно экологических связей между организмами, термин и понятие ″биоценоз″ широко применяется, и нет смысла, как это иногда делает иностранной литературе, отождествлять его с термином «экосистема»

Различают насыщенные и ненасыщенные биоценозы. В насыщенном биоценозе. все экологические ниши заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения или последующего вытеснения какого-либо компонента Б. Ненасыщенные Б. характеризуются возможностью вселения в них новых видов без уничтожения других компонентов. Ниша экологическая, термин, применяемый преимущественно в экологии для характеристики положения вида в биоценозе, определяемого отношениями с др. членами сообщества и приспособленностью к определённым физико-химическим условиям среды. Ю. Одум (1975 г.): “...понятие ниши относится не только к физическому пространству, занимаемому организмом, но также к его месту в сообществе, определяемому, в частности, источником энергии и периодом активности... Можно привести такую аналогию: местообитание – это «адрес» организма, а экологиче-

ская ниша – это, говоря биологически, его «профессия»…”

КОНЦЕПЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ – наиболее важная для теории экологии концепция, совокупность характеристик, показывающих положение вида в экосистеме. Различают пространственную, трофическую и многомерную экологические ниши, а также фундаментальную и реализованную (последняя меньше по объе-

23

му фундаментальной, так как при ее определении учитывается конкуренция со стороны других видов).

ПРИНЦИП "ПЛОТНОЙ УПАКОВКИ" ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ Мак-Ар-

тура (дифференциации экологических ниш) – виды, объединенные в сообщество (экосистему), стремятся использовать все возможности для существования, представляемые средой и биотическим окружением, и максимизировать биопродуктивность в конкретном биотопе. Процесс упаковки ниш (называемый также дифференциацией экологических ниш) – один из основных процессов, ведущий к снижению конкуренции в сообществе в ходе сукцессии, заключающийся в разделе ресурсов, пространства, специализации биотических факторов

Можно различать первичные биоценозы, сложившиеся без воздействия человека (целинная степь, девственный лес), и вторичные, измененные деятельностью человека (леса, выросшие на месте сведённых, население водохранилищ). Особую категорию представляют агробиоценозы, где комплексы основных компонентов биоценоза сознательно регулируются человеком. Между первичными биоценозом агробиоценозами имеется вся гамма переходов. Каждый вид культурного растения формирует свой характерный агробиоценоз с серией константных (постоянных) и доминирующих (господствующих) видов. От первичных биоценозов агробиоценозы отличаются неспособностью к длительному самостоятельному существованию вследствие резкого ослабления саморегуляторных процессов; их временная устойчивость поддерживается деятельностью человека. Другое важное свойство агробиоценозов — доминирование (преобладание) немногих растительноядных видов животных, среди которых основу составляют вредители, особенно насекомые. Энергетическую основу агробиоценозов составляет культивируемое растение, определяющее вместе с сопутствующими сорными видами растений состав животного населения.

По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозе различают три группы организмов:

1)Продуценты (производители) — автотрофные организмы, создающие ор-

ганические вещества из неорганических; основные продуценты во всех биоценозах — зелёные растения. К продуцентам также относятся автотрофные бактерии — хемосинтетики — синтезируют органическое вещество из минеральных соединений за счёт энергии некоторых химических реакций Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в биоценозе.

2)Консументы (потребители) — гетеротрофные организмы*, питающиеся за счёт автотрофных. К гетеротрофным организмам относятся все животные и человек, а также некоторые растения (грибы, многие паразиты и сапрофиты покрытосеменных растений) и микроорганизмы. Консументы 1-го порядка — растительноядные животные, а также паразитические бактерии, грибы и другие бесхлорофильные растения, развивающиеся за счёт живых растений. Консументы 2-го порядка — хищники и паразиты растительноядных организмов. Бывают консументы 3-го и 4-го порядков (сверхпаразиты, суперпаразиты и т.п.), но всего в цепях питания (ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, связанных друг с другом отношениями: пища — потребитель) не более 5 звеньев. На каждом последующем трофическом уровне количество биомассы (общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом, приходящаяся на единицу поверхности или объёма местообитания) резко снижается. Деятельность консументов способствует превращениям и перемещениям органических веществ в биоценозе, частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами.

24

*Примечание. Однако разделение растений и микроорганизмов на гетеротрофные и автотрофные, несмотря на принципиальное различие в типе их обмена веществ, довольно условно. Даже типичные автотрофы — фотосинтезирующие зелёные растения — могут усваивать некоторое количество органических веществ из почвы через корни, но их рост и развитие лучше протекают на минеральных источниках азота. Некоторые зелёные растения, обладая способностью к фотосинтезу, являются в то же время насекомоядными (росянка, пузырчатка и др.), т. е. используют в основном органический азот, а их углеродное питание осуществляется фотосинтетически. Выявлена способность и животных тканей использовать CO2. В связи с этим возникла тенденция к дифференциации организмов на автотрофы и гетеротрофы не по типу углеродного питания, а по характеру источника жизненно необходимой энергии. В соответствии с этим к гетеротрофным организмам относят организмы, для которых источником углерода служит окисление сложных органических соединений — углеводородов жиров, белков: к фотоавтотрофам — организмы, осуществляющие фотохимические реакции; к хемоавтотрофам — организмы, для которых источником энергии являются реакции окисления неорганических веществ

3) Редуценты (восстановители) — животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов (сапрофаги), и особенно непаразитирующие гетеротрофные микроорганизмы — способствуют минерализации органических веществ, их переходу в усвояемое продуцентами состояние. Уничтожая гниющие остатки, С. выполняют роль санитаров.

Взаимосвязи организмов в биоценозе многообразны. Кроме трофических связей, определяющих цепи питания выделяют следующие типы связей:

1)Связи, основанные на использовании местообитаний, носят название топических (с греч. топос - место). Например, топические связи возникают между животными и растениями, которые предоставляют им убежище или местообитание (насекомые, прячущиеся в коре деревьев или растения, поселяющиеся на стволах деревьев (но не паразиты). Паразиты связаны с организмами, на которых они паразитируют не только трофическими, но и топическими отношениями.

2)Следующий тип связей, которые носят название форических (с дат. форас - наружу, вон), возникает в том случае, если одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, плодов, спор). Животными это распространение может осуществляться как на наружных покровах, так и в пищеварительном тракте.

3)Выделяют также тип связей, которые носят название фабрических (с лат. фабрикатио - изготовление). Для него характерно использование одними организмами других или их продуктов жизнедеятельности, частей (например, растений, шерсти, пуха) для постройки гнезд, убежищ ...

Часто можно проследить в биоценозе группы видов, связанные с определённым видом и целиком зависящие от последнего (консорции). Большой теоретический и методический вклад в изучение консорций был сделан эстонским геоботаником В.В. Мазингом. В частности, он различал индивидуальные, клональные, популяционные, региональные, видовые консорции. В качестве ядра индивидуальной консорции обычно выступает автотрофное растение-эдификатор, компонентами (видами-консортами) являются непосредственно связанные с ним (трофически и топически) организмы.

А.А. Корчагин (1976) и Т.А. Работнов (1983) различали пять форм динамики консорций:

25

•сезонную (связанную с сезонными изменениями компонентов консорции),

•флуктуационную (разногодичные изменения численности и жизненного состояния консортов),

•сукцессионную (связанную с сукцессиями растительных сообществ),

•онтогенетическую (связанную с онтогенетическим развитием ядра консор-

ции)

•эволюционную.

В биоценозах можно выделить и другие подчинённые группировки организмов, например синузии. Синузия (от греч. synusia — совместное пребывание, сообщество), пространственно и экологически обособленная часть растительного сообщества, состоящая из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм. Понятие синузия предложил немецкий геоботаник Х. Гаме (1918); он, а также шведский ботаник Э. Дю Рие и эстонский ботаник Т. Липпмаа разработали т. н. метод синузий; согласно этому методу синузия является исходным объектом изучения растительности.

Жизненная форма растений, биологическая форма, биоморфа, внешний облик растений (габитус), отражающий их приспособленность к условиям среды. Термин предложен датским ботаником Э. Вармингом (1884), понимавшим под ним форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания. Жизненной формой называют также единицу экологической классификации растений, под которой подразумевается группа растений со сходными приспособительными структурами. В ходе эволюции жизненная форма вырабатывается в результате естественного отбора в различных климатических, почвенных и биоценотических условиях. Жизненная форма определённых групп растений отражает их приспособленность к пространственному расселению и закреплению на территории, к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания.

Существует множество классификаций жизненных форм.

Из них наиболее распространена и популярна классификация жизненных форм датского ботаника К. Раункнера (1905, 1907), основанная на положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой или в засушливый период) и характере защитных почечных покровов, т. е. на признаках, легко доступных для наблюдения. Раункиер выделяет следующие 5 типов жизненных форм (Рис.7):

Рис. 7. Жизненные формы: 1 — фанерофиты (тополь, омела); 2 — хамефиты (черника); 3

— гемикриптофиты (лютик, одуванчик, щучка); 4 — геофиты (ветреница, тюльпан); 5 — семя терофитов (фасоль). Почки увеличены, обозначены чёрным, соединены пунктирной линией.

26

фанерофиты — почки возобновления высоко над землёй (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты);

хамефиты — низкие растения с почками, расположенными не выше 20—30 см над землёй и часто зимующие под снегом (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы);

гемикриптофиты — травянистые многолетники с почками на уровне почвы, защищаемыми снегом и листовым отпадом;

криптофиты — почки скрыты под землёй (корневищные, клубневые, луковичные геофиты) или под водой (гидрофиты);

терофиты — однолетники, переносящие неблагоприятный период в виде семян. Следует отличать понятие «жизненная форма» от понятия «экобиоморфа». Экобиоморфа (от греч. óikos — жилище, местопребывание, bíos — жизнь и morphé — вид, форма), определённый тип приспособительной структуры и связанных с ней физиологических особенностей, характеризующий группу растений, обычно не родственных, но обитающих в сходных условиях среды. Термин «экобиоморфа» предложен Е. М. Лавренко (1965) вместо термина жизненная форма (биоморфа) и отличается от последнего тем, что при отнесении растения к той или иной экосистемы учиты-

вают не только морфологические, но и физиологические признаки.

Для биоценоза также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы биоценоза). В годовом цикле в биоценозе изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонные аспекты биоценоза.

Для биоценоза характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы — мероценозы, т.е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от биоценоза в целом (например, комплекс обитателей гниющих дубовых пней в дубраве). Если энергетическим источником биоценоза служат не автотрофы, а животные (например, летучие мыши в биоценозе пещер), то такие биоценозы зависят от притока энергии извне и являются неполноценными, представляя в сущности мероценозы.

Биоценозы — диалектически развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменение и смена биоценоза (сукцессии), которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных Б. (например, леса после пожара и т.п.). Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование), последовательная смена одних фитоценозов (биоценозов, биогеоценозов) другими на определённом участке среды.

Классификация сукцессий сообществ по:

происхождению: первичные и вторичные; масштабу времени: быстрые (10-летия); средние (100-летия); медленные (1000-

летия); очень медленные (десятки 1000-летий); обратимости: необратимые и обратимые (циклические);

степени постоянства процесса: постоянные и непостоянные; тенденции изменения продуктивности и видового богатства: прогрессивные

и регрессивные; антропогенности: антропогенные и природные;

биоэнергетике развития: автотрофные и гетеротрофные; Скорость сукцессии различна. В историческом аспекте смена фауны и флоры по

геологическим периодам есть не что иное, как экологические сукцессии. Они тесно связаны с геологическими и климатическими изменениями и эволюцией видов. Такие изменения происходят очень медленно. Для первичных сукцессии требуются сотни и

27

тысячи лет. Вторичные протекают быстрее. Сукцессия начинается с несбалансированного сообщества, у которого продукция органического вещества П либо больше, либо меньше скорости дыхания Д, и сообщество стремится к состоянию, где П = Д. Сукцессия, начинающаяся при П > Д, называется автотрофной, а при П < Д - гетеротрофной. Отношение П/Д является функциональным показателем зрелости экосистем.

При П > Д постепенно растет биомасса сообщества Б и отношение биомассы к продукции Б/П, т. е. увеличиваются размеры организмов. Возрастание происходит до тех пор, пока не произойдет стабилизация системы. Состояние стабилизированной экосистемы называется климаксом (гр. klimax- лестница, «зрелая ступень»)

Сукцессии обусловлены:

1)взаимодействием организмов друг с другом и со средой (вытеснение одних видов другими вследствие их биоэкологических преимуществ в данных условиях, поедание определённых видов растений теми или иными животными, различными вредителями, изменение физических и химических свойств почвы под воздействием живых организмов),

2)изменением среды (климата, водного режима и т. п.), деятельностью человека (вырубка лесов, распашка земель, выпас скота, осушение, орошение, строительство городов).

Смены одного фитоценоза (биоценоза, биогеоценоза) другими в ходе С. образуют сукцессионный ряд, или серию. Если естественное течение С. не нарушается, она приводит к формированию относительно стабильного (климаксного) сообщества, которое характеризуется равновесием между фауной, флорой и окружающей средой и без вмешательства извне может сохраняться неопределенно долго.

Изучение биоценозов важно для рационального освоения земель и водных пространств, так как только правильное понимание регулятивных процессов в биоценозе позволяет человеку изымать часть продукции биоценоза без его нарушения и уничтожения.

6. ЭКОСИСТЕМА

Понятие “экосистема” введено английским ботаником А. Тенсли (1935), который обозначил этим термином любую совокупность совместно обитающих организмов и окружающую их среду. Сторонники системного подхода для обозначения природных комплексов использовали и другие термины: биокосное тело (В. И. Вернадский, 1944), биогеоценоз (В. Н. Сукачев, 1944), холон (А. Костлер, 1969) и др. Только в конце XX века, когда была разработана общая теория систем, утверждается термин экосистема.

По современным представлениям, экосистема как основная структурная единица биосферы — это взаимосвязанная единая функциональная совокупность живых организмов и среды их обитания, или уравновешенное сообщество живых организмов и окружающей неживой среды. В этом определении подчеркнуто наличие взаимоотношений, взаимозависимости, причинно-следственных связей между биологическим сообществом и абиотической средой, объединение их в функциональное целое. Биологи считают, что экосистема — совокупность всех популяций разных видов, проживающих на общей территории, вместе с окружающей их неживой средой.

В.Н. Сукачевым (1972) в качестве структурной единицы биосферы предложен биогеоценоз. Биогеоценозы — природные образования с четкими границами, состоя-

28

щие из совокупности живых существ (биоценозов), занимающих определенное место. Для водных организмов — это вода, для организмов суши — почва и атмосфера.

Понятия “биогеоценоз” и “экосистема” до некоторой степени однозначны, но они не всегда совпадают по объему. Экосистема — широкое понятие, экосистема не связана с ограниченным участком земной поверхности. Это понятие применимо ко всем стабильным системам живых и неживых компонентов, где происходит внешний и внутренний круговорот веществ и энергии. Так, к экосистемам относятся капля воды с микроорганизмами, аквариум, горшок с цветами, биофильтр, космический корабль. Биогеоценозами же они не могут быть. Экосистема может включать и несколько биогеоценозов (например, биогеоценозы округа, провинции, зоны, почвенноклиматической области, пояса, материка, океана и биосферы в целом). Таким образом, не каждую экосистему можно считать биогеоценозом, тогда как всякий биогеоценоз является экологической системой.

Масштабы экосистем различны: микросистемы (например, болотная кочка, дерево, покрытый мхом камень или пень, горшок с цветком и т.п.), мезоэкосистемы (озеро, болото, песчаная дюна, лес, луг и т.п.), макроэкосистемы (континент, океан и т.п.). Следовательно, существует своеобразная иерархия макро-, мезо- и микросистем разных порядков. Иерархическая организованность биосистем иллюстрирует непрерывность и дискретность эволюции жизни.

Принцип эмерджентности. Самое важное следствие иерархической организации живой природы состоит в том, что по мере объединения подсистем в более крупные функциональные единицы у этих новых систем возникают уникальные свойства, которых не было на предыдущем уровне. В экологии эти качественно новые свойства называют эмерджентными (англ. emergent – неожиданно появляющийся.

Суть принципа эмерджентности заключается в том, что биологические системы обладают свойствами, которые нельзя свести к сумме свойств составляющих их подсистем.

Состав и структура экосистем представлен двумя группами компонентов: абиотическими - компонентами неживой природы и биотическими - компонентами живой природы.

Абиотические компоненты – это следующие основные элементы неживой природы: неорганические вещества и химические элементы, участвующие в обмене веществ между живой и мертвой материей (диоксид углерода, вода, кислород, кальций, магний, калий, натрий, железо, азот, фосфор, сера, хлор и др.); органические вещества, связывающие абиотическую и биотическую части экосистем (углеводы, жиры, аминокислоты, белки, гуминовые вещества и др.); воздушная, водная или твердая среда обитания; климатический режим и др.

Биотические компоненты состоят из трех функциональных групп организмов

(рис.9).

БИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМЫ

ПРОДУЦЕНТЫ

КОНСУМЕНТЫ

РЕДУЦЕНТЫ

ФОТОАВТОТРОФЫ

ХЕМОАВТОТРОФЫ

ФАГОТРОФЫ

САПРОТРОФЫ

Рис.9. Биотические компоненты экосистемы.

29

Функционирование экосистемы обеспечивается взаимодействием трех основных составляющих: сообщества, потока энергии и круговорота веществ (рис. 10).

Рис. 10. Блоковая модель экосистемы (по Ю. Одуму, 1986, с изменениями):

А - автотрофы; Г - гетеротрофы; 3 - запасы питательных веществ Поток энергии направлен в одну сторону, часть ее преобразуется автотрофами в

органическое вещество, но большая часть энергии, проходя через экосистему, покидает ее в виде тепловой энергии.

В отличие от энергии, элементы питания и вода могут использоваться многократно. Размеры импорта и экспорта элементов питания варьируют в зависимости от типа, размера и возраста экосистем.

Все экосистемы в составе биосферы являются открытыми, они должны получать энергию, вещества и организмы из среды и отдавать их в экосистемы.

Часто экосистему выделяют внутри естественных границ. Например, границей озера служит береговая линия, а границами города - административные границы. Но эти границы могут быть и условными. Экосистема не может быть герметичной, так как ее живое сообщество не вынесло бы такого заключения.

Пространственная структура экосистем обусловлена тем, что автотрофные и гетеротрофные процессы обычно разделены в пространстве. Первые активно протекают в верхних слоях, где доступен солнечный свет, а вторые интенсивнее в нижних слоях (почвах, донных отложениях). Кроме того, эти процессы разделены и во времени, поскольку существует временной разрыв между образованием органических веществ растениями и разложением их консументами. Например, в пологе леса лишь небольшая часть зеленой массы немедленно используется животными, паразитами и насекомыми. Большая часть образованного материала (листья, древесина, семена, корневища и др.) не потребляется сразу и переходит в почву или в донные осадки. Могут пройти недели, месяцы, годы или даже тысячелетия (ископаемые виды топлива), прежде чем накопленное органическое вещество будет использовано.

Следовательно, с точки зрения пространственной структуры, в природных экосистемах можно выделить два яруса:

верхний, автотрофный ярус, или «зеленый пояс» Земли, который включает растения или их части, содержащие хлорофилл; здесь преобладают фиксация света,

30