ekologiya_ump

использование простых неорганических соединений и накопление солнечной энергии в сложных фотосинтезируемых веществах;

нижний, гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» Земли, представлен почвами и донными осадками, в которых преобладают процессы разложения мертвых органических остатков растений и животных.

Живые и неживые компоненты экосистем так тесно переплетены друг с другом в единый комплекс, что разделить их крайне трудно. Большая часть биогенных элементов и органических соединений встречается как внутри, так и вне живых организмов и образует постоянный поток между живым и неживым. Хотя некоторые вещества могут принадлежать только одному из этих состояний. Например, АТФ-азы (аденозинтрифосфатазы) встречаются только в живых клетках, ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и хлорофилл не функционируют вне живых клеток, а гумус никогда не встречается в организмах.

Это еще раз подтверждает необходимость использования при изучении экосистем двух подходов: холистического и мерологического (гр. meros - часть). Первый предполагает измерение входов и выходов экосистемы (энергии, веществ, организмов), оценку эмерджентных свойств целого, затем, в случае необходимости, - изучение ее составных частей. При мерологическом подходе изучаются свойства отдельных организмов и частей экосистемы.

Практически тот или иной подход зависит от цели исследования и степени взаимосвязанности компонентов. При сильных взаимосвязях качественно новые (эмерджентные) свойства проявятся только на уровне целого. При мерологическом подходе эти свойства могут быть упущены.

Но главное в том, что одни и те же организмы в разных системах могут вести себя совершенно по-разному, так как взаимодействуют с другими компонентами. Например, многие насекомые в агроэкосистемах - опасные вредители, а в естественных местообитаниях они не опасны, так как их численность контролируют конкуренты, хищники, паразиты, химические ингибиторы и т. п.

Видовая структура экосистем. Под видовой структурой понимается количество видов, образующих экосистему и соотношение их численностей. Точных данных о числе видов, образующих экосистемы, нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнообразие, свойственное мелким организмам (особенно микроорганизмам). Но в целом оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп), характерные для экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов. Только число видов растений исчисляется в них сотнями.

Виды, явно преобладающие по численности особей, носят название доминант (лат. доминантис - господствующий) Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды - эдификаторы (с лат. эдификатор - строитель). К ним относят те виды, которые являются основными образователями среды. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавая кислую среду своими корневыми выделениями, и при разложении мертвого органического вещества образовывать специфические для кислой среды подзолистые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды растений, которые способны мириться с плохим освещением (теневыносливые и тенелюбивые). В то же время под

31

пологом елового леса доминантой может быть, например, черника, но она не является существенным эдификатором.

Видовое разнообразие - очень важное свойство экосистем. С ним, как отмечалось выше, связана устойчивость систем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Вид, который присутствует в числе единичных экземпляров, при неблагоприятных условиях для широко представленного вида, в том числе и доминантного, может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое, хотя и с несколько иными свойствами. Трофическая структура экосистем была рассмотрена в разделе биоценозы.

Свойства и функции экосистем

Наиболее важные свойства экосистем являются следствием иерархической организации уровней жизни. Как было сказано выше, по мере объединения подмножеств в более крупные у образующихся систем возникают качественно новые эмерджентные свойства, отсутствующие на предыдущем уровне. Таким образом, экосистема обладает не только суммой свойств входящих в нее подсистем, но характеризуется и собственными, присущими только ей свойствами.

Взаимодействие автотрофных и гетеротрофных процессов является наиболее важной функцией любых экосистем. В течение значительного геологического периода, начиная приблизительно с кембрия (600 млн. - 1 млрд. лет назад), небольшая, но заметная часть синтезируемого органического вещества не расходовалась, а сохранялась и накапливалась в осадках. Именно преобладание скорости синтеза над скоростью разложения органических веществ и явилось причиной уменьшения содержания углекислого газа и накопления кислорода в атмосфере.

Установившееся соотношение скоростей автотрофных и гетеротрофных процессов может служить одной из главных функциональных характеристик экосистем.

Установившееся равновесие автотрофных и гетеротрофных процессов на Земле поддерживается благодаря способности экосистем и биосферы к саморегуляции.

Саморегуляция экосистем обеспечивается внутренними механизмами, устойчивыми интегративными связями между их компонентами, трофическими и энергетическими взаимоотношениями.

Сообщество организмов и физическая среда развиваются и функционируют как единое целое. Об этом, прежде всего, свидетельствует состав атмосферы Земли с уникально высоким содержанием кислорода. Умеренные температуры и благоприятные для жизни условия кислотности также были обеспечены ранними формами жизни. Координированное взаимодействие растений и микроорганизмов сглаживало колебания физических факторов.

Экосистемы имеют кибернетическую природу (гр kybernetike - искусство управления) и характеризуются развитыми информационными сетями, состоящими из потоков физических и химических сигналов, связывающих все их части в единое целое. Эти потоки управляют системой.

Кибернетическую природу экосистем труднее выявить (что порождает споры об их способности к саморегуляции), потому что компоненты в них связаны в информационные сети не непосредственно, а физическими и химическими «посредниками», подобно тому, как гормоны гормональной системы связывают в одно целое части организма. При этом «энергия связи» в экосистемах рассеивается и слабеет с увеличе-

32

нием пространственных и временных параметров. Г. Одум (1971) назвал их «невидимыми проводами природы».

Низкоэнергетические сигналы, вызывающие высокоэнергетические реакции, очень распространены в природе. Например, в растительных сообществах: очень мелкие паразитические насекомые (низкоэнергетические сигналы) могут оказывать очень сильное управляющее воздействие на общий поток энергии, резко снижая продукцию органических веществ в растениях. Это явление обычно отражают обратной петлей, через которую «стекающая вниз» во вторичную субсистему энергия вновь подается на первичную субсистему. При этом влияние этой части энергии на управление всей экосистемой гигантски усиливается

Еще одно важное свойство экосистем – гомеостаз. Концепция гомеостаза экосистемы в экологии была разработана Ф. Клементсом (1949). Гомеостаз - это способность популяции или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды. В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи.

В отличие от созданных человеком кибернетических устройств, управляющие функции экосистемы диффузны и находятся внутри ее, а не направлены извне.

Равновесие в экосистемах обеспечивается избыточностью организмов, выполняющих одинаковые функции. Например, если в сообществе имеется несколько видов растений, каждое из которых развивается в своем температурном диапазоне, то скорость фотосинтеза экосистемы в течение длительного времени может оставаться почти неизменной.

При возрастании стресса система может оказаться неспособной возвратиться на прежний уровень, хотя и остается управляемой. Для экосистем возможно не одно, а несколько состояний равновесия. После стрессовых воздействий они часто возвращаются в другое, новое, состояние равновесия.

Еще одно свойство экосистем стабильность. Стабильность экосистем в экологии означает свойство любой системы возвращаться в исходное состояние после того, как она была выведена из состояния равновесия. Стабильность определяется устойчивостью экосистем к внешним воздействиям. Выделяют два типа устойчивости: резистентную и упругую.

Резистентная устойчивость (лат. resistentia - сопротивляемость) – это способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменными свою структуру и функцию.

Упругая устойчивость - способность системы быстро восстанавливаться после нарушения структуры и функции.

Продуктивность экосистем. Одно из важнейших свойств экосистем в целом - способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией. Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах), выраженное в единицах массы (граммы, килограммы, тонны), характеризует продуктивность экосистем. Продукция и продуктивность могут определяться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, микроорганизмов...) или видов.

Продукцию растений называют первичной, а животных - вторичной. Наряду с продукцией различают биомассу организма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась. Биомасса и продукция (продуктивность) выражаются через абсолютно сухой вес.

33

Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом.

Например, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800-1000 т/га, а в травянистых сообществах обычно не выходит за пределы 3-5 т/га.

Экологические пирамиды. Если количество энергии, продукции, биомасс или численности организмов на каждом трофическом уровне изображать в виде прямоугольников в одном и том же масштабе, то их распределение будет иметь вид пирамид.

Правило пирамид энергии можно сформулировать следующим образом: количество энергии, содержащейся в организмах на любом последующем трофическом уровне цепи питания, меньше ее значений на предыдущем уровне.

Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне количество продукции меньше, чем на предыдущем. Более того, суммарное количество вторичной продукции (как и содержащейся в ней энергии), образующейся на разных трофических уровнях, меньше первичной продукции.

Эта закономерность абсолютна и легко объясняется исходя из правила передачи энергии в цепях питания. Следует также иметь в виду, что различия в количестве энергии, содержащейся в единице веса (объема) отдельных видов продукции, невелики: 1 г животной продукции содержит в среднем около 6-7 ккал энергии, а растительной - 4-5 ккал.

Пирамиды биомасс сходны с таковыми для энергии и продукции, но только для сухопутных экосистем. Для водных экосистем закономерности соотношения биомасс на различных трофических уровнях имеют свою специфику. Здесь пирамида биомасс как бы перевернута, то есть биомасса животных, потребляющих растительную продукцию, больше биомассы растительных организмов. Причина этого - резкие различия в продолжительности жизни организмов сравниваемых уровней.

Первый уровень (продуценты) представлен в основном фитопланктоном с крайне коротким периодом жизни (несколько дней или часов), второй - более долгоживущими организмами - зоопланктоном или другими, питающимися фитопланктоном животными (рыбы, моллюски, киты и т.п.). Они накапливают биомассу годами и десятилетиями.

Пирамида чисел свидетельствует, что количество организмов, как правило, уменьшается от основания к вершине. Это правило не абсолютно и применимо в основном к цепям питания, не включающим редуцентов.

Динамика экосистем.

Любая система характеризуется структурой и поведением (изменением системы во времени). Все многообразие динамических процессов в экосистемах с известной долей условности можно свести к следующим типам изменений:

•обратимые (суточные, сезонные, флуктуации);

•необратимые (сукцессии, эволюция сообществ, нарушения).

Обратимые изменения:

1)Суточные изменения экосистем связаны с ритмикой многих природных про-

цессов, когда температура, освещенность и некоторые другие факторы имеют четко

34

выраженную суточную (сезонную и годичную) циклу. Например, на побережьях океана существуют сложные ритмы жизни, связанные со сменой приливов и отливов.

2)Сезонные изменения. Смена сезонов для растительных сообществ характеризуется явлениями сменодоминантности (в одном и том же сообществе в разное время года или в разные годы, но в один период сезона выражены разные доминанты)

3)Флуктуации (от лат. fluctuatio – колебание) – ненаправленные, различно ориентированные или циклические (с циклом не более 10 лет; Работнов, 1983) разногодичные изменения сообществ, завершающиеся возвратом к состоянию, близкому к исходному. Термин «флуктуация» в этом контексте одним из первых использовал в 1939 г. американский фитоценолог Г. Глизон (G. Gleason). Флуктуации порождаются либо колебаниями климата, либо ритмами развития биотических компонент экосистемы. По амплитуде и длительности флуктуации подразделяются на следующие типы:

•скрытые (изменения визуально не улавливаются);

•осцилляции (обнаруживаются при непосредственном наблюдении);

•дигрессионно-демутационные (амплитуда и длительность изменений превышает "среднеаспирантский" интервал наблюдений, то есть больше 5-6 лет).

Т.А. Работнов (1983) различал следующие типы флуктуаций по воздействующим факторам.

•Экотопические (климатогенные) флуктуации – наиболее распространенный тип флуктуаций. Разногодичная изменчивость параметров экосистемы (например, численность, продуктивность или биомасса) может достигать порядков.

•Фитоциклические флуктуации относятся к растительным сообществам и связаны с особенностями биологических ритмов растений.

•Зоогенные флуктуации обусловлены массовым развитием какого-либо вида животных (например, саранча, непарный шелкопряд и др.), в существенной степени изменяющим всю экосистему.

Антропогенные флуктуации. Эти изменения связаны с кратковременными и ненаправленными воздействиями человека на экосистемы (например, перевыпас может привести к значительному изменению структуры травостоя пастбищ).

Необратимые изменения.

Один из вариантов классификации необратимых изменений экосистем приве-

ден на рис. 11.		Необратимые изменения

Сукцессии

авто-

генные

сэ

н

и	д
н	о

гэ

к

е	о
н	г
е	е
з	н
	е

алло-

генные

гг

	е	о
	й	л
	т
		о
	о

гг

ее

	н	н
	е	е
	з

Эволюция

Нарушения

т

с

р

п

п

а

е

е

е

р

л

р

н

х

ь

к

и

т

и

н

х

р

р

р

р

о

о

о

е

о

з

о

п

г

н

а

д

о

д

е

а

ц

н

г

н

е

н

г

и

ы

р

а

н

е

у

я

е

н

я

з

з

а

к

Рис. 11. Классификация необратимых изменений экосистем (Наумова, 1996)

35

Сукцессии (от лат. successio – преемственность, наследование) относятся к разряду необратимых изменений экосистем. В качестве иллюстрации приведем несколько определений, которые объясняют это сложное природное явление. Более подробно рассмотрены в предыдущем разделе.

Сингенез – изменения происходят под влиянием взаимоотношений между видами сообщества, дифференциации экологических ниш без существенного изменения видами условий местообитания. Сингенетические изменения необратимы и постепенны, могут проявляться как на первичных, так и на вторичных местообитаниях (в последнем случае чаще всего время, "отпущенное" на сингенез, меньше, чем для первичной сукцессии), протекать по типу прогрессивной и, реже, регрессивной сукцессии. Наконец, сингенез – природный процесс, но его "пусковым механизмом" могут быть и антропогенные факторы.

Примерами сингенеза могут служить первые стадии зарастания новых субстратов и восстановление растительности на нарушенных человеком территориях.

Эндоэкогенез – изменение сообщества путем изменения условий среды, сукцессия в классическом (узком) смысле.

Примерами эндоэкогенеза являются процессы зарастания стариц, переход низинных болот в верховые и т.д. (природная сукцессия) и изменения под воздействием разного рода деструкций (полное или частичное разрушение сообщества в результате воздействия антропогенных факторов – рубки ухода за лесом).

Гейтогенез – локальные (т.е. не связанные с общими тенденциями развития ландшафта) аллогенные смены. Гейтогенез – сравнительно быстрая по масштабу времени сукцессия (что, естественно, связано с ее локальностью), вызываемая чаще всего антропогенными факторами. Необратимый характер гейтогенеза может наблюдаться, как правило, в экологически ранимых ландшафтах экстремальных условий среды. Регрессивный гейтогенез называется ретрогрессией.

Примером локальных внешних воздействий, приводящих к гейтогенезу, можно считать воздействие на растительность диких животных (природная сукцессия) и хозяйственную деятельность человека (пастбищная дигрессия, воздействие мелиорации и пр. – антропогенные смены).

Гологенез – изменения целых ландшафтов с более или менее параллельным изменением растительных сообществ и экосистем разных урочищ. Природный гологенез – это процесс масштаба тысячелетий, антропогенный (в результате, например, строительства гидротехнических сооружений, вызывающих подтопление, затопление, засоление и пр.) – протекает значительно быстрее.

Природный гологенез всегда постоянен и необратим, а вот антропогенный может оказаться обратимым процессом, если его последствия не зашли слишком далеко (третий закон Дансеро).

7. БИОСФЕРА

Характеристика и состав биосферы

В буквальном переводе термин “биосфера” обозначет сферу жизни и в таком смысле он впервые был введен в науку в 1875 г. австрийским геологом и палеонтологом Эдуардом Зюссом (1831 – 1914). Однако задолго до этого под другими названиями, в частности "пространство жизни", "картина природы", "живая оболочка Земли" и т.п., его содержание рассматривалось многими другими естествоиспытателями.

36

Первоначально под всеми этими терминами подразумевалась только совокупность живых организмов, обитающих на нашей планете, хотя иногда и указывалась их связь с географическими, геологическими и космическими процессами, но при этом скорее обращалось внимание на зависимость живой природы от сил и веществ неорганической природы. Даже автор самого термина "биосфера" Э.Зюсс в своей книге "Лик Земли", опубликованной спустя почти тридцать лет после введения термина (1909 г.), не замечал обратного воздействия биосферы и определял ее как "совокупность организмов, ограниченную в пространстве и во времени и обитающую на поверхности Земли".

Первым из биологов, который ясно указал на огромную роль живых организмов в образовании земной коры, был Ж.Б.Ламарк (1744 – 1829). Он подчеркивал, что все вещества, находящиеся на поверхности земного шара и образующие его кору, сформировались благодаря деятельности живых организмов.

Очень важным для понимания биосферы было установление немецким физиологом Пфефером (1845 – 1920) трех способов питания живых организмов:

-автотрофное – построение организма за счет использования веществ неорганической природы;

-гетеротрофное – строение организма за счет использования низкомолекулярных органических соединений;

-миксотрофное – смешанный тип построения организма (автотрофногетеротрофный).

Биосфера (в современном понимании) – своеобразная оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.

Биосфера охватывает нижнюю часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы.

Атмосфера – наиболее легкая оболочка Земли, которая граничит с космическим пространством; через атмосферу осуществляется обмен вещества и энергии с космосом.

Атмосфера имеет несколько слоев:

-тропосфера – нижний слой, примыкающий к поверхности Земли (высота 9–17 км). В нем состредоточено около 80% газового состава атмосферы и весь водяной пар;

-стратосфера;

-ноосфера – там “живое вещество” отсутствует.

Преобладающие элементы химического состава атмосферы: N2 (78%), O2 (21%), CO2 (0,03%).

Гидросфера – водная оболочка Земли. В следствие высокой подвижности вода проникает повсеместно в различные природные образования, даже наиболее чистые атмосферные воды содержат от 10 до 50 мгр/л растворимых веществ.

Преобладающие элементы химического состава гидросферы: Na+, Mg2+, Ca2+, Cl– , S, C. Концентрация того или иного элемента в воде еще ничего не говорит о том, насколько он важен для растительных и животных организмов, обитающих в ней. В этом отношении ведущая роль принадлежит N, P, Si, которые усваиваются живыми организмами. Главной особенностью океанической воды является то, что основные ионы характеризуются постоянным соотношением во всем объеме мирового океана.

Литосфера – внешняя твердая оболочка Земли, состоящая из осадочных и магматических пород. В настоящее время земной корой принято считать верхний слой

37

твердого тела планеты, расположенный выше сейсмической границы Мохоровичича. Поверхностный слой литосферы, в котором осуществляется взаимодействие живой материи с минеральной (неорганической), представляет собой почву. Остатки организмов после разложения переходят в гумус (плодородную часть почвы). Составными частями почвы служат минералы, органические вещества, живые организмы, вода, газы.

Преобладающие элементы химического состава литосферы: O, Si, Al, Fe, Ca, Mg, Na, K. Ведущую роль выполняет кислород, на долю которого приходится половина массы земной коры и 92% ее объема, однако кислород прочно связан с другими элементами в главных породообразующих минералах. Т.о. в количественном отношении земная кора – это “царство” кислорода, химически связанного в ходе геологического развития земной коры.

Постепенно идея о тесной взаимосвязи между живой и неживой природой, об обратном воздействии живых организмов и их систем на окружающие их физические, химические и геологические факторы все настойчивее проникала в сознание ученых и находила реализацию в их конкретных исследованиях. Биосферу нельзя рассматривать в отрыве от неживой природы, от которой она, с одной стороны зависит, а с другой – сама воздействует на нее. Только подобный подход может дать ясное и глубокое представление о концепции биосферы.

Такую задачу как раз и поставил перед собой выдающийся российский ученый Владимир Иванович Вернадский (1863 – 1945).Еще в книге "Химическое строение биосферы Земли и ее окружения", вышедшей в 1922 г., В.И. Вернадский выделил 7 типов земного вещества, из которых слагается биосфера; с учетом некоторых поправок эти типы представлены в табл. 12.

		Типы вещества биосферы Земли			Таблица 12
	Градации по		Типы вещества
Характер	исходному		земного	внеземного происхождения
вещества	веществу	происхождения
Живое	биогенное	живое вещество (синонимы:			неизвестно
			биос, биота)
	абиогенное		неизвестно		неизвестно
Неживое	биогенное	биогенное вещество			?
		а)	необиогенное
		б)	палеобиогенное
		(синоним: органогенное ве-
			щество)
	абиогенное	абиогенное вещество земно-		абиогенное вещество внезем-
		го происхождения (синоним:		ного происхождения (сино-
		косное вещество)		ним: вещество космического
				происхождения)

Биогенное вещество создано в результате жизнедеятельности организмов (например, речной рак за 20 лет жизни сбрасывает 50 панцирей); подразделяется на необиогенное вещество, образованное существующим в настоящий момент живым веществом, и палеобиогенное вещество, сохранившееся в составе горных пород ("жизнь, превращенная в камень"). В 1997 г. вновь вспыхнул интерес к биогенному веществу внеземного происхождения; одной из первых публикацией, в которой были описаны необычные микроскопические образования, встречающиеся в метеоритах,

38

была статья в журнале "Nature" в 1961 г. (см. также статью С.И. Жмур и др. в журнале

"Природа", 1997, № 8).

Примером абиогенного вещества земного происхождения могут служить про-

дукты вулканизма и газы, выделяющиеся из недр Земли. По современным оценкам (Лапо, 1987) ежегодный “...приход абиогенного вещества в биосферу составляет около 3 млрд. т в год”.

Но вернемся к характеристике живого вещества биосферы.

Живое вещество - основа биосферы, хотя и составляет крайне незначительную ее часть: 0,01% от массы всей биосферы.

Свойства живого вещества. К основным особенностям живого вещества, обусловливающим его крайне высокую преобразующую деятельность, можно отнести следующие:

1.Способность быстро занимать (осваивать) все свободное пространство. В.И. Вернадский назвал это всеюдностью жизни.

2.Движение не только пассивное (под действием силы тяжести, гравитационных сил и т.п.), но и активное. Например, против течения воды.

3.Устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти (включение в круговороты), сохранение при этом высокой физико-химической активности.

4.Высокая приспособительная способность (адаптация) к различным условиям и

всвязи с этим освоение не только всех сред жизни (водной, наземно-воздушной, почвенной, организменной), но и крайне трудных по физико-химическим параметрам условий.

5.Феноменально высокая скорость протекания реакций. Она на несколько порядков (в сотни, тысячи раз) значительнее, чем в неживом веществе.

6.Высокая скорость обновления живого вещества.

Функции живого вещества

Всю деятельность живого вещества в биосфере можно, с определенной долей условности, свести к нескольким основополагающим функциям. Мы приводим их в соответствии с классификацией А.В. Лапо (1987):

1.Энергетическая. Связана с запасением энергии в процессе фотосинтеза, передачей ее по цепям питания, рассеиванием.

2.Газовая. Это способность изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом.

3.Окислительно-восстановительная. Связана с интенсификацией под влиянием живого вещества процессов как окисления, благодаря обогащению среды кислородом, так и восстановления, прежде всего в тех случаях, когда идет разложение органических веществ при дефиците кислорода.

4.Концентрационная - способность организмов концентрировать в своем теле рассеянные химические элементы, повышая их содержание, по сравнению с окружающей организмы средой, на несколько порядков (по марганцу, например, в теле отдельных организмов - в миллионы раз).

5.Деструктивная - разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности, в том числе и после их смерти, как самих остатков органического вещества, так и косных веществ.

6.Транспортная - перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов.

7.Средообразующая. Эта функция является в значительной мере интегратив-

ной.

39

8.Рассеивающая. Наряду с концентрационной функцией живого вещества выделяется противоположная ей по результатам - рассеивающая. Она проявляется через трофическую (питательную) и транспортную деятельность организмов.

9.Важна также информационная функция живого вещества, выражающаяся в том, что живые организмы и их сообщества накапливают определенную информацию, закрепляют ее в наследственных структурах и затем передают последующим поколениям. Это один из проявлений адаптационных механизмов.

Организация биосферы

Организованность биосферы – явление многоплановое. В самом крупном плане биосфера представляет собой единство живого и минеральных элементов, вовлечённых в сферу жизни. Существенная составная часть единства – биотический круговорот, основанный на взаимодействии организмов, создающих и разрушающих органическое вещество.

При более детальном рассмотрении нетрудно обнаружить гетерогенность биотического круговорота, его более древнюю часть, составленную из одноклеточных синтетиков и деструкторов, и относительно позднюю надстройку из многоклеточных организмов.

Ещё более внимательный анализ показывает, что биосфера распределена по поверхности Земли неравномерно. В различных природных условиях она сформирована

ввиде относительно самостоятельных природных комплексов, получивших название экосистем, или биогеоценозов. Понятие «биогеоценоз» введено в науку советским ботаником Академиком В. Н. Сукачевым и означает сообщество организмов разных видов, обитающее в определённых природных условиях.

Каждый биогеоценоз, или экосистема, представляет собой своеобразную модель биосферы в миниатюре. Он, как правило, включает фотосинтетиков – хлорофиллоносные растения, создающие органическое вещество, гетеротрофов, живущих на созданной автотрофами органике, деструкторов, разрушающих органическое вещество тел растений и животных до минеральных элементов, а также субстрат с каким-то запасом минеральных элементов.

В зависимости особенностей субстрата, климата, исторических факторов формирования жизни биогеоценозы могут весьма существенно различаться. Известный американский эколог Е. Одум (1968), говоря об основных экосистемах мира, называет следующие экосистемы: моря, эстуарии и морские побережья, ручьи и реки, озёра и пруды, пресноводные болота, пустыни тундры, травянистые ландшафты, леса.

Каждая из перечисленных Одумом крупных экосистем, характеризующаяся некоторыми специфическими особенностями, в свою очередь распадается на экосистемы, или биогеоценозы различных лесов - хвойных, лиственных, тропических, каждый из которых отличается своими особями чертами и прежде всего характерным круговоротом вещества. Точно так же экосистема моря включает в свой состав биогеоценозы коралловых островов, весьма богатых жизнью.

Один из основателей экологии как самостоятельной науки, известный английский учёный Ч. Элтон (1960), обращает внимание на то, что разные биогеоценозы насыщены жизнью в разной степени.

Живая часть биогеоценоза – биоценоз – слагается из популяций организмов, принадлежащих к разным видам. В распределении видов в составе биоценоза обнаруживаются интересные закономерности. Чем меньше вес организма, тем больше численность его особей (Э. Макфельден, 1965).

40