Межклеточные взаимодействия
Межклеточные взаимодействия в широком смысле слова имеют непосредственное отношение ко всем событиям и процессам, которые превращают многоклеточный организм в целостную систему. Именно они лежат в основе интегративных свойств организма, тонкой сети регуляторных и авторегуляторных процессов. Кроме этого, межклеточные взаимодействия являются одним из механизмов реализации генетической информации в процессе индивидуального развития. По существу основу деятельности иммунной, гуморальной и различных «этажей» нервной системы, составляют различные виды межклеточных взаимодействий. Целостность организма есть результат определенных информационно-материальных взаимодействий между его составными частями (элементами). Поэтому изучать целое – значит познавать не только его составные части, но и информационные и морфофизиологические взаимодействия между ними. Межклеточные контакты играют ключевую роль в формообразовании ткани или органа. По своим функциональным свойствам межклеточные контакты подразделяются:
Контакты простого типа:
а) простые межклеточные соединения,
б) интердигитации (пальцевые соединения).
2) Контакты сцепляющего типа:
а) десмосомы
б) адгезивный поясок.
3) Контакты запирающего типа: плотное соединение (запирающая зона)
4) Контакты коммуникационного типа:
а) щелевидные соединения (нексусы),
б) синапсы
Простое межклеточное соединение осуществляется путем сближения плазмолемм клеток до расстояния 15-20нм и взаимодействия белков плазматических мембран – кадгеринов. Имеются разнообразные семейства кадгеринов, характерные для той или иной ткани. Благодаря кадгерину клетки в процессе гистогенеза и органогенеза узнают друг друга и объединяются в единую структуру, например, эпителиальный пласт. (Раковые клетки не узнают друг друга).
Пальцевидные соединения (интердигитации) образуются за счет взаимной инвагинации (впячивания) обеих плазмолемм в начале в одном, а затем в другом. Это один из трех видов контактов между кардиомиоцитами.
Десмосома представляет небольшое округлое образование, построенное с участием плазмолемм соседних клеток. Десмосомы построены из белка десмоплакина, который образует слой на внутренней стороне каждой мембраны. К слою десмоплакина присоединяются пучки промежуточных филаментов.
Промежуточные филаменты в разных тканях представлены разными белками, например, в эпителии – кератином, в мышечной – десмином. С наружной стороны мембраны пространство между десмосомами заполнено утолщенным слоем гликокаликса. Гликокаликс десмосом пронизан склеивающим (адгезивным) белком – десмоглеином.
Адгезивный поясок встречается в однослойных эпителиях, имеет вид двойных лент. По структуре адгезивный поясок похож на десмосому, но образован другими белками.
Плотное соединение образуется с помощью интегральных адгезивных белков. В таких контактах плазмолеммы плотно прилегают друг к другу. Плотные соединения также имеют лентовидную форму. Однако ленты имеют вид ячеистой сети. Плотные контакты надежно разграничивают компартменты, находящиеся с базальной и апикальной (верхушечной) сторон однослойного эпителия. Контакты в виде плотных соединений имеются в эндотелии сосудов.
Рис. Схема расположения десмосом и полудесмосом в эпителиальных клетках тонкого кишечника. Сети кератиновых волокон соседних клеток связаны друг с другом через десмосомы и с базальной мембраной через полудесмосомы. (Из кн. Б. Албертс и др. «Молекулярная биология клетки», том 3.)