Критические периоды развития

Периоды, в которые организм наиболее уязвим к дейст­вию небла­гоприятных факторов, принято называть критиче­скими периодами раз­вития. Их возникновение связано со сменой типов питания, механиз­мов регуляции процессов развития и другими событиями. К критиче­ским периодам от­носятся: прогенез, оплодотворение, имплантация, плацента­ция, период закладки и формирования основных органов и систем, рождение, период новорожденности и период поло­вого созре­вания. Неблагоприятные воздействия в эти пе­риоды могут привести к нарушению течения беременности, гибели зародыша или возникнове­нию пороков развития.

Введение в учение о тканях

Тканью называется сложившиеся в процессе разви­тия (филогенеза) совокупность клеток и их производных, обладающая общностью строения и специализированная на выполнение определенных функций. К производным клеток относятся симпласты, синцитии и межклеточное ве­щество, в составе которого различают основное (аморфное) вещество и волокна: коллагеновые, эластические и ретику­лярные.

В эмбриогенезе ткани развиваются из трех зародыше­вых листков. Превращение зачатка в ткань – гистогенез – это процесс, в течении которого клетки и межклеточные образо­вания каждого зачатка, специализируются в разных направ­лениях, приобретают характерные для каждой ткани специ­фические структуры и соответсвующие физиологические и химические свойства. В ходе дальнейшего развития заро­дыша возникают органы и системы органов.

Все ткани детерминированы т. е., их свойства закреп­лены в эволюции и превращении одной ткани в другую в норме невозможно.

В соответствии с основными функциями, особенно­стями строения и развития различают следующие типы тка­ней.

Эпителиальные ткани. Эти ткани характеризуются мор­фологически тесным объединением клеток в пласты. Они выполняют защитную функцию, всасывания и секреции.

Кровь и лимфа. Это ткани состоящие из жидкого меж­клеточного вещества и свободно взвешанных в нем клеток. Они выполняют трофическую функцию, переносят кислород и обеспечивают гуморальную связь между органами.

Соединительные ткани. К ним относят собственно со­единительную ткань, хрящевую и костную ткани. Соедини­тельная ткань характеризуется наличием большого количе­ства межклеточного вещества. Основные ее функции – тро­фическая, защитная, пластическая и механическая (опорная).

Мышечные ткани. Различают гладкую мышечную ткань, состоящую из вытянутых в длину клеток, и попереч­нополосатую мышечную ткань в составе которой выделяются скелетная мышечная ткань, состоящая из мышечных волокон – симпластов, и сердечную поперечнополосатую мышечную ткань, состоящую из клеток – кардиомицитов.

Нервная ткань. Эта ткань состоит из нервных клеток – нейроцитов, основная функция которых является восприятие и проведение возбуждения, и глиоцитов, выполняющих тро­фическую, опорную, защитную, разграничительную и секре­торную функции.

Эпителиальные ткани

Эпителиальные ткани покрывают по­верхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов (же­лудка, кишечника, моче­вого пузыря и др.), а также образуют большинство желез. В связи с этим различают:

1. ПОКРОВНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ.

2. ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ.

Покровный эпителий является пограничной тканью.

Функции:

• отделя­ет внутреннюю среду организма от внешней среды;

• участвует в обмене веществ организма с окружаю­щей сре­дой, осуществляя функции поглощения веществ (всасы­вание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Напри­мер, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строи­тельным материалом для орга­низма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азоти­стого обмена, являющихся шла­ками для организма.

• защитная – предохраняя подлежащие ткани организма, от различ­ных внешних воздействий – химиче­ских, механиче­ских, инфекционных и др. Например, кожный эпи­телий явля­ется мощным барьером для проникновения микроорганиз­мов, многих ядов.

• эпителий, покрывающий внутренние органы, нахо­дя­щиеся в по­лостях тела, создает условия для их подвижности, например для со­кращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Развитие. Эпителии развиваются из всех трех зароды­шевых ли­стков начиная с 3-4-й недели эмбрионального раз­вития человека. В за­висимости от эмбрионального источника эпителии различают:

1) Эктодермального происхож­дения (эпителий кожи и др.).

2) Мезодермального происхож­дения (эпителий канальцев почки, мо­четочника и др.).

3) Энтодермального происхож­дения (эпителий желудкуа, кишечника и др.).

Общие морфофизиологические свойства покровных эпите­лиев.

- пограничное положение.

• представляют собой пласты клеток – эпителиоцитов.

• между клетками, составляющими эпите­лиальный пласт, практиче­ски нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов – десмосом, плотных контактов и др.

• располагаются на базальных мембранах, которые имеют толщину около 1 мкм и состоят из аморфного вещества и фибриллярных струк­тур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ.

• не содержат кровеносных сосудов. Питание эпителиоци­тов осу­ществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подле­жащей соединительной ткани.

• обладают поляр­ностью, т. е. базальные и апикальные от­делы всего эпителиального пласта и составляющих его кле­ток имеют разное строение.

• присуща высокая способность к регенерации (восстанов­ление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференци­ровки стволовых клеток).

Классификация.

Существует несколько классификации эпителиев, в ос­нову ко­то­рых положены различные признаки: происхожде­ние, строение, функ­ция. Из них наибольшее распространение получили онтофило-генетическая и морфологическая клас­сификации.

В основе онтофилогенетической классификации, соз­данной со­ветским гистологом Н. Г. Хлопиным, лежат особен­ности развития эпи­телиев из тканевых зачатков. Она включает: Эпидермальный тип - эпителий образуется из эк­тодермы. Энтеродермальный тип - эпителий развивается из энтодермы. Целонефродермальный тип - эпителий имеющий мезодермальное происхождение. Эпендимоглиальный тип - источником его образова­ния является нервная трубка. Ан­гиодермаль­ный тип – имеет мезенхимное происхождение, он образует эндотели­альную выстилку кровеносных сосудов.

В основе морфоло­гической классификации положены особенно­сти строения эпителиев, зависящие от их функции.

Согласно этой классификации различают:

1. ОДНОСЛОЙНЫЕ эпителии:

А) однорядные

а) плоские

б) кубические

в) призматические (цилиндрические)

- каемчатый

- реснитчатый

- железистый

Б) многорядные

а) призматические (цилиндрические)

- реснитчатый

2. МНОГОСЛОЙНЫЕ эпителии:

А) многослойный плоский ороговевающий

Б) многослойный плоский неороговевающий

В) многослойный переходный

Однослойные однорядные эпителии – это такие, в кото­рых все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, имеют одинаковую фор­му – плоскую, кубическую или приз­матическую – и, следовательно, их ядра лежат на одном уровне, т. е. в один ряд. Каемчатые, реснитча­тые или желе­зистые – такое название имеют однослойные однорядные призматические эпителии в зависимости от структур распо­лагающихся на апикальной поверхности или внутри данных клеток призматиче­ского эпителия (например: если на апи­кальной поверхности эпителио­цитов располагаются микро­ворсинки – это каемчатый эпителий, если реснички – рес­нитчатый, а если внутри эпителиоцитов хорошо развит сек­реторный аппарат – железистый).

Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и вы­соты, ядра ко­торых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойные эпителии – это такие, в которых с ба­зальной мем­браной непосредственно связан лишь один ниж­ний слой клеток, а ос­тальные слои связи с базальной мем­браной не имеют и прочно соеди­нены друг с другом.

Многослойный эпителий, в котором протекают про­цессы ороговения, связанные с превращением клеток верх­них слоев в роговые чешуйки, называют многослойным пло­ским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим. Переход­ный эпителий выстилает органы, подверженные силь­ному растяжению — мочевой пузырь, мочеточники и др., что при­водит к изме­нению толщины и строения этого эпителия.

Строение различных типов покровного эпителия.

• Однослойный плоский эпителий - этот вид эпителия пред­ставлен в организме эндотелием и мезотелием. Эндоте­лий выстилает кровенос­ные и лимфатиче­ские сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток – эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базаль­ной мембране. Эндотелий участвует в обмене веществ и га­зов (О₂, СО₂) между кровью и другими тканями организма. Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и парие­тальную брюшину, около­сердечную сумку и др.). Клетки данного эпи­телия – мезотелиоциты – лежат в один слой на базальной мембране, они плоские, имеют полигональную форму и неровные края. Через мезоте­лий происходит выделение и всасывание серозной жид­кости. Благо­даря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внут­ренних органов. Мезотелий препятствует образо­ванию соединитель­нотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей.

• Однослойный кубический эпителий выстилает часть по­чечных канальцев (проксимальные и дистальные). Он пред­ставляет собой пласт кубических клеток, лежащих в один слой на базальной мем­бране. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания ряда веществ из первичной мочи в кровь. Особенность эпителиоцитов – ще­точная каемка на апикальной части клеток.

• Однослойный призматический эпителий – этот вид эпите­лия ха­рактерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он представ­ляет собой пласт призматических (ци­линдрических) клеток, лежащих в один слой на базальной мембране. Такой эпителий выстилает внут­реннюю поверх­ность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пу­зыря, ряда про­токов печени и поджелудочной железы. В желудке в од­нослойном призматическом эпителии все клетки являются желези­стыми, продуцирующими слизь, которая защища­ет стенку желудка от грубого влияния комков пищи и перевари­вающего действия желудоч­ного сока. В тонкой кишке одно­слойный призматический каемчатый эпителий активно вы­полняет функцию всасывания. Эпителиоциты на апикальной поверхности имеют хорошо выраженную исчерченную (ще­точ­ную) всасывающую каемку, состоящую из множества микровор­синок. Они участвуют в ферментативном ресщеп­лении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании об­разовавшихся про­дуктов в кровь и лимфу. Среди приз­мати­ческих (цилиндрических) клеток в данном эпителии нахо­дятся и бокаловидные клетки, выделяющие слизь. Покрывая эпителий, слизь за­щищает его и подлежащие ткани от меха­нических и химических воз­действий.

• Многорядный (псевдомногослойный) эпителий выстилает возду­хоносные пути: носовую по­лость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях много­рядный эпителий является рес­нитчатым, или мерцатель­ным. В нем различают 4 вида клеток, лежа­щих на базальной мембране:

а) реснитчатые (мерцательные) клетки; движением их мерца­тельных ресничек попавшие вместе с воздухом в дыха­тельнйе пути частицы пыли постепенно выталкиваются в но­совую полость и далее во внешнюю среду;

б) короткие и длинные вставочные клетки являются стволо­выми, способными делиться и превращаться в реснит­чатые, слизи­стые и эндокринные клетки;

в) слизистые (бокаловидные) клетки выделяют муцины на по­верхность эпителия, выполняя защитную функцию;

г) эндокринные клетки; эти клетки выделяют в крове­носные со­суды биологически активные вещества — гормоны, с помощью кото­рых осуществляется местная регуляция про­светов сосудов и функций тканей дыхательной системы.

• Многослойный плоский неороговевающий эпителий покры­вает снаружи ро­говицу глаза, выстилает полость рта и пищевода. В нем различают три слоя:

а) базальный слой – состоит из эпите­лиоцитов призма­тической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются ство­ловые клетки, способные к митоти­ческому делению (за счет вновь об­разованных клеток проис­ходит смена эпителиоцитов выше­лежащих слоев эпителия).

б) шиповатый (промежуточный) слой – состоит из кле­ток неправиль­ной многоугольной формы, связанных между собой прочными соеди­нениями.

в) плоский (поверхностный) слой – заканчивая свой жизненный цикл, эти клетки отмирают и от­падают с поверх­ности эпителия.

• Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидер­мис) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпи­дермис. Эпидермис кожи пальцев, ладоней и подошв имеет значительную толщину (толстая кожа) и в нем различают 5 основных слоев:

а) базальный слой – состоит из цилиндрических по форме эпите­лиоцитов. Здесь же находятся стволовые клетки, после деления кото­рых часть новообразован­ных клеток пе­ремещается в вышележащие слои. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачат­ковым.

б) шиповатый слой – образован клет­ками многоуголь­ной формы, которые прочно связаны между собой многочис­ленными десмосомами. Кроме данных эпителиоцитов в ба­зальном и шиповатом слоях присут­ствуют пигментные клетки – меланоциты, содержащие гранулы чер­ного пиг­мента – меланина, а также эпидермалъные макрофаги, обра­зующие в эпидермисе местную систему иммунного надзора.

в) зернистый слой – состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме ко­торых содержатся зерна белка филаггрина и кератолинина.

г) блестящий слой – образован плоскими клетками, в ко­торых отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электронноплотный слой из белка кератоли­нина.

д) роговой слой – очень мощный в коже пальцев, ладо­ней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. По мере того, как клетки из блестящего слоя переме­щаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, и клетки становятся роговыми чешуйками. Они заполнены кератином (роговым веществом) и пузырьками воздуха. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с по­верхности эпителия. На смену им возникают новые за счет раз­множения и перемещения клеток из ниже­лежащих слоев. Рого­вой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теп­лопроводностью, что имеет значение для за­щиты кожи от механиче­ских воздействий и для процессов тер­морегуляции организма.

Кожа остальных участков тела имеет более тонкий эпи­дермис (нежная кожа), в котором различают 4 основных слоя (отсутствует блестящий слой):

а) базальный слой;

б) шиповатый слой;

в) зернистый слой;

г) роговой;

Три последних слоя отличаются малой толщиной.

- Многослойный переходный эпителий располагается в мочеот­водящих органах — лоханках почек, моче­точниках, мочевом пузыре, стенки которых подвержены значи­тельному растяжению при заполне­нии мочой. В нем различают сле­дующие слои клеток:

а) базальный;

б) промежуточный;

в) поверхностный;

Клетки промежуточного слоя своими основаниями ле­жат на ба­зальной мембране, между клетками базального слоя.