Микроциркуляторное русло

Включает систему мелких сосудов (диаметр меньше 100 мкм), к которым принадлежат артериолы, гемокапилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы. Они играют главную роль в регуляции кровоснабжения органов, транс­капиллярного обмена и депонирования крови.

Артериолы – мелкие артерии диаметром 50-100 мкм. В них сохраняются три оболочки, но они более тонкие, чем в артериях. Внутренняя оболочка представлена эндотелиаль­ными клетками, отростки которых, проникая через тонкий подэндотелиальный слой и фенестрированную внутреннюю эластическую мембрану, образуют контакты с гладкими миоцитами средней оболочки. Последние располагаются по спирали в 1-2 слоя. Тонкая наружная оболочка соединяется с окружающей соединительной тканью. Получив информацию от эндотелиоцитов, гладкомышечные клетки регулируют приток крови к органам.

Капилляры – самые мелкие и тонкие сосуды с диамет­ром от 4,5 до 30 мкм и больше. Стенка их представлена тремя слоями. Внутренний слой образован эндотелиоци­тами. С помощью этих клеток происходит транспорт раз­личных веществ и метаболитов, вследствие чего в их цито­плазме обнаруживается много пиноцитозных пузырьков и кавеол. Поверхность эндотелиоцитов, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеидов. С этим слоем, а также рядом других факторов, связывают атромбогенную и барьер­ную функции эндотелия. Кроме того, эндотелиоциты обла­дают способностью вырабатывать биологически активные вещества. Средний слой представлен перицитами – особыми отростчатыми клетками, расположенными в расщеплениях базальной мембраны и имеющими соединения с эндотелио­цитами. Они способны уменьшать просвет капилляра. На­ружный слой образован адвентициальными клетками и тонкими коллагеновыми волокнами.

Рис. 11-2. Три типа капил­ляров.

I. Гемокапилляр с непре­рывной эндотелиальной вы­стилкой и ба­зальной мем­браной.

II. Гемокапилляр с фенест­ри­рованным эндотелием и непре­рыв­ной базальной мембраной.

III. Гемокапилляр с щеле­вид­ными отверстиями в эн­дотелии и прерывистой ба­зальной мем­браной.

1. Эндотелиоцит.

2. Базальная мембрана.

3. Фенестры.

4. Щели (поры).

5. Перицит.

6. Адвентициальная клетка.

7. Контакт эндотелиоцита и перицита.

8. Нервное окончание.

(Схема по Ю. И. Афанасьеву).

По структурно-функциональным особенностям капил­ляры подразделяются на три типа (рис. 11-2). Первый тип – соматический, к которому относятся капилляры с непре­рывной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной. Они наиболее распространены в организме и встречаются в мышцах, соединительной ткани, легких, ЦНС и других орга­нах. Второй тип – висцеральные, или фенестрированные капилляры, характеризуются порами в эндотелиоцитах, затя­нутых диафрагмой (фенестрами), и непрерывной базальной мембраной. Встречаются в почках, слизистой оболочке ки­шечника, эндокринных железах и других органах. Третий тип – капилляры перфорированного типа со сквозными по­рами как в эндотелии, так и в базальной мембране. Это си­нусоидные капилляры печени, костного мозга, селезенки.

Тонкие стенки (с рядом изложенных выше органных осо­бенностей), медленный кровоток и низкое кровяное дав­ление способствуют процессам транскапиллярного обмена. Стенки капилляра находятся в тесной функциональной и морфологической связи с окружающей соединительной тка­нью. Увеличение гиалуронидазы, расщепляющей гиалурово­ную кислоту базальной мембраны и основного вещества со­единительной ткани, приводит к увеличению проницаемости капилляров. Она изменяется также при сдвиге в крови кон­центрации солей кальция, попадании протеолитических фер­ментов и других ситуациях.

Капилляры переходят в посткапиллярные венулы (диа­метр 8-30 мкм), имеющие такое же строение, как капилляр, но с большим количеством перицитов, затем собирательные (диаметр 30-50 мкм) и мышечные венулы (диаметр 50-100 мкм). В последних имеются все три оболочки. Отдельные гладкие мышечные клетки появляются в средней оболочке уже в собирательных венулах, а в мышечных венулах обра­зуют один-два слоя и окружены сравнительно хорошо разви­той наружной оболочкой. Венулы вместе с лимфатическими капиллярами выполняют дренажную функцию, удаляя про­дукты метаболизма тканей. Гемодинамические условия и растяжимость их стенки создают условия для депонирования крови.

Артериоло-венулярные анастомозы (АВА), или шунты, соединяют артериолы с венулами, минуя капилляры. Это позволяет значительно увеличить объем и скорость кро­вотока, обогатить венозную кровь кислородом, что играет большую роль в норме, а особенно, в компенсаторных реак­циях при нарушении кровообращения. Такие АВА называют истинными, или типичными. По строению их делят на про­стые и сложные. В простых АВА регуляция кровотока осу­ществляется гладкомышечными клетками средней оболочки артериолы. В сложных АВА имеется специальный сократи­тельный аппарат двух видов: первый образуется за счет про­дольно расположенных миоцитов подэндотелиального слоя, что приводит к выпячиванию стенки в виде подушки и за­крытию анастомоза; второй формируется эпителиодными клетками, которые заменяют мышечные клетки средней обо­лочки и похожи на эпителиальные; они способны набухать и закрывать просвет анастомоза.

Есть также атипичные анастомозы (полушунты), пред­ставляющие соединения артериол и венул через короткий широкий (диаметр до 30 мкм) капилляр, по которому течет смешанная кровь.

Вены

Вены осуществляют отток крови от органов. Низкое дав­ление и медленный кровоток определяют слабое развитие эластических элементов легко спадающейся сравнительно тонкой растяжимой стенки. Наличие же мышечных элемен­тов в основном связано с гемодинамическими условиями расположения вен в верхней или нижней части тела. По сте­пени развития мышечных элементов они делятся на безмы­шечные и мышечные. Вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.

Общий план строения стенки вены сходен с артерией, но существенно отличается в различных венах. Безмышеч­ные вены, или вены волокнистого типа характеризуются от­сутствием средней оболочки. Они располагаются в мозговых оболочках, костях, селезенке, сетчатке глаза, плаценте. Стенка вен прочно срастается с плотными элементами этих органов, поэтому отток совершается легко. Она представлена эндотелием, лежащем на базальной мембране, и тонким пла­стом рыхлой соединительной ткани снаружи.

Вены со слабым развитием мышечных элементов распо­лагаются в верхней части туловища, шее, верхних ко­нечностях. Кровь в этих сосудах движется в значительной степени пассивно в силу собственной тяжести. В их стенке подэндотелиальный слой развит слабо. В средней оболочке имеется небольшое количество гладкомышечных клеток, ле­жащих группами, в адвентиции – единичные продольно рас­положенные гладкомышечные клетки.

Вены со средним развитием мышечных элементов (пле­чевая вена) характеризуются наличием единичных про­дольно ориентированных гладкомышечных клеток в подэн­дотелиальном слое и адвентиции и пучков спирально лежа­щих гладких миоцитов с прослойками соединительной ткани в средней оболочке. Складки внутренней оболочки форми­руют клапаны. Внутренняя и наружная эластические мем­браны отсутствуют. Средняя оболочка значительно тоньше аналогичной по сравнению с артериями такого же диаметра, а наружная в 2-3 раза толще (рис. 11-3).

Вены с сильным развитием мышечных элементов – это крупные вены нижних отделов тела. Количество гладкомы­шечных элементов у них во всех трех оболочках наиболее значительно. Во внутренней и наружной оболочках крупные пучки гладкомышечных клеток располагаются продольно, а в средней – спирально. Внутренняя оболочка формирует мно­гочисленные клапаны, которые препятствуют обратному току крови и способствуют продвижению крови при сокра­щении мышц.

Рис. 11-3. Вена. 1.Внутренняя оболочка. 2. Средняя мы­шечная оболочка. 3.Эндотелиальные клетки. 4.Гладко­мышечные клетки. 5.Сосуды сосудов. 6.

Наружная обо­лочка.

Лимфатические сосуды

Среди них различают капилляры, интра- и экстраор­ганные лимфатические сосуды и главные лимфатические стволы – грудной проток и правый лимфатический проток.

Лимфокапилляры во многом отличаются от кровенос­ных. Они начинаются слепо и имеют намного больший диа­метр. Их стенка образована эндотелиальными клетками, ко­торые в 3-4 раза крупнее, но в 2-3 раза тоньше таковых в кровеносных капиллярах. Между эндотелиоцитами распола­гаются множественные фенестры. Микроворсинки на по­верхности эндотелиоцитов обращены не в просвет, а в строму соединительной ткани для всасывания тканевой жид­кости (их основная функция). Базальная мембрана и пери­циты отсутствуют. Эндотелиоциты капилляра связаны с при­лежащей соединительной тканью стропными, или фикси­рующими филаментами.

Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние и крупные. Их строение в целом сходно с венами. Различают лимфатические сосуды безмышечного и мышечного типа. В интраорганных сосудах малого диаметра стенка состоит только из внутренней и на­ружной оболочек. В сосудах среднего и крупного калибра внутренняя оболочка формирует клапаны. Средняя мышеч­ная оболочка слабо развита в сосудах верхней половины тела и хорошо – в нижней половине. В крупных лимфатических сосудах есть эластические мембраны.

Васкуляризация. Все крупные и средние кровеносные сосуды имеют для своего питания так называемые сосуды сосудов. В артериях сосуды сосудов проникают из наружной до глубоких слоев средней оболочки. Внутренняя оболочка артерий получает питательные вещества непосредственно из протекающей крови. В венах сосуды сосудов питают все три оболочки. В крупных лимфатических сосудах вены и арте­рии, питающие их стенки, идут раздельно.

Иннервация. Сосуды иннервируются вегетативной нервной системой. Чувствительные нервные окончания со­держатся во всех оболочках сосуда. Двигательные нервные окончания находятся на гладких миоцитах.

Регенерация мелких кровеносных и лимфатических со­судов высокая. В ней участвуют эндотелиальные клетки, ад­вентициальные клетки и перициты. Мышечные клетки вос­станавливаются более медленно, поэтому в случае полного повреждения крупных и средних сосудов регенерация, как правило, без оперативного вмешательства не наступает.

Возрастные изменения. После 30 лет в стенках артерий разрастается соединительная ткань, что ведет к склерозиро­ванию. У пожилых людей старше 60 лет во внутренней и средней оболочках появляются известковые липидные отло­жения.

Сердце

Это мышечный орган, благодаря ритмическому сокра­щению которого обеспечивается циркуляция крови в сосуди­стой системе.

Развитие. Первая закладка сердца появляется в начале 3-й недели развития в виде парного скопления мезенхимных клеток в головном отделе зародышевого щитка. Затем из них формируются мезенхимные трубочки, которые сливаются, образуя эндокард. Из миоэпикардиальных пластинок висце­рального листка прилежащей мезодермы формируется мио­кард и эпикард.

Строение. В состав стенки сердца входят три оболочки: внутренняя – эндокард, средняя – миокард, наружная – эпикард.

Эндокард выстилает камеры сердца. Внутренний его слой – эндотелий, лежащий на базальной мембране (рис. 11-4). Хорошо развитый подэндотелиальный слой образован рыхлой соединительной тканью, богатой малодифференцированными клетками. Еще глубже залегает мышечно-эласти­ческий слой, образованный гладкими миоцитами и эластиче­скими волокнами. Наружный соединительнотканный слой с кровеносными сосудами связывает эндокард с миокардом. Клапаны сердца (предсердно-желудочковые и аортальные) представляют собой складки эндокарда с плотной соедини­тельнотканной основой, покрытой эндотелием и подлежащим субэндотелиальным слоем. Основания клапанов прикрепля­ются к фиброзным кольцам.

Миокард – самая мощная оболочка сердца. Представ­лена поперечнополосатыми мышечными волокнами, которые в отличие от скелетных, состоят из клеток – кардиомиоци­тов, а не симпластов (рис. 11-4). В прослойках соединитель­ной ткани между ними располагаются сосуды и нервы, обес­печивающие трофику миокарда. Кардиомиоциты разделяют на типичные (сократительные), атипичные (проводящие) и секреторные.

Сократительные кардиомиоциты образуют основную часть миокарда. Их форма в желудочках – цилиндрическая, в предсердиях – неправильная, часто отростчатая. Длина кле­ток – 50-120 мкм, ширина – 15-20 мкм. Только в миокарде благодаря наличию анастомозов кардиомиоциты связаны в единую трехмерную сеть. Плазмолемма кардиомиоцита ок­ружена снаружи базальной мембраной. В отличие от скелет­ных мышечных волокон они вместе впячиваются внутрь клетки, образуя Т-трубочки, контактирующие с мембранами гладкой саркоплазматической сети. Ядро овальное (иногда их два), располагается в центре клетки. У полюсов ядра со­средоточены немногочисленные органеллы общего значения, за исключением агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий. Они занимают продольное положение около миофибрилл и хорошо развиты.

Миофибриллы – специальные органеллы, обеспечиваю­щие сокращение – находятся на периферии цитоплазмы. Имеются включения гликогена, липидов и миоглобина. Кар­диомиоциты соединены друг с другом, представляя цепочку клеток.

Рис. 11-4. Сердце.

I. Эндокард.

1.Эндотелий.

2. Субэндотелиальный слой.

3. Мышечно-эластиче­ский слой.

4. Наружный соедини­тельнотканный слой.

II. Миокард.

5. Атипичные сердеч­ные миоциты (волокна Пур-кинье).

6. Типичные сердеч­ные мышечные клетки.

7. Вставочные диски.

8. Соединительная ткань с кровеносными сосуда-ми и нер­вами.

(По И. В. Алмазову, Л. С. Сутулову).

Области контакта между концами смежных кардио­миоцитов, образованные их плазмолеммами, получили назва­ние вста­вочных дисков. Их наличие наряду с другими при­знаками позволяет отличить сердечную мышцу от скелетной. На про­тяжении вставочных дисков под электронным микро­скопом различают ряд соединительных комплексов: десмо­сомы, места вплетения в плазмолемму миофибрилл и щеле­видные контакты – нексусы. Первые две структуры осущест­вляют механическую, а последняя – электрическую связь кардио­миоцитов. Отсутствие митозов и клеток-предшест­венников приводит к тому, что погибающие кардиомиоциты не вос­станавливаются, а замещаются соединительной тка­нью. Кар­диомиоциты предсердий отличаются некоторыми морфо­функциональными особенностями от желудочковых. Кроме того, среди предсердных кардиомиоцитов есть секре­торные, способные вырабатывать гормоноподобный пептид – на­трийуретический фактор, снижающий артериальное дав­ле­ние.

Проводящие (атипичные) миоциты образуют проводя­щую систему сердца для формирования и проведения мио­генных импульсов к сократительным миоцитам. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок и их разветвления. В них находятся три типа мышеч­ных клеток. Клетки первого типа – водители ритма, или пейсмекерные клетки (P-клетки) – светлые, мелкие, отростчатые, с небольшим содержанием миофибрилл и крупными ядрами. Встречаются в синусном узле и служат главным ис­точником электрических импульсов, обеспечивающих ритмические сокращения сердца. Переходные клетки – по строению и топографии занимают промежуточное положение между Р-клетками и сократительными кардиомиоцитами. Встречаются преимущественно в узлах. Клетки пучка про­водящей системы и его ножек (волокон Пуркинье) – обра­зуют связь между переходными клетками и клетками рабо­чего миокарда желудочков. Это самые крупные клетки, содержат мало миофибрилл и много гликогена. В проводящей системе сердца преобладают ферменты анаэробного глико­лиза.

Эпикард представляет висцеральный листок перикарда. Образован соединительной тканью с послойным расположе­нием волокон. С внутренней стороны он плотно срастается с миокардом, а с наружной покрыт мезотелием и обращен к мезотелию париетального листка перикарда. Щелевидная полость между ними заполнена жидкостью, что обеспечивает скольжение листков плевры при сокращении сердца. Париетальный листок перикарда также имеет соединительнотканную основу.

Васкуляризация сердца осуществляется с помощью коронарных артерий с хорошо выраженным эластическим кар­касом. У места прикрепления створок клапанов кровеносные сосуды разветвляются на капилляры. Из капилляров кровь собирается в коронарные вены. Регуляция просвета сосудов осуществляется преимущественно через  и  - адренорецеп­торы.

Иннервация. Проводящая система сердца с помощью водителей ритма обеспечивает постоянную частоту и коор­динацию работы предсердий и желудочков. Нервная система адаптирует работу органа с функциональной нагрузкой. В стенке сердца обнаружено несколько нервных сплетений и ганглиев. Рецепторные нервные окончания образованы отростками чувствительных нейронов ганглиев блуждающего нерва, спинномозговых узлов и внутриорганных ганглиев. Двигательные окончания образованы аксонами эфферентных нейронов внутриорганных ганглиев (холинэргические волокна) и ганглиев симпатической нервной цепочки (адренер­гические волокна). Стимуляция парасимпатических волокон снижает силу и частоту сердечных сокращений, а симпатических – усиливает их.

Возрастные изменения. Считается, что только к 16-20 годам заканчивается период дифференцировки гистоструктур сердца. Период от 20 до 30 лет называют периодом стабилизации, после которого наступает период инволюции. При этом отмечается разрастание соединительнотканной стромы (склероз), очаговая гипертрофия с последующей ат­рофией кардиомиоцитов.