Гистофизиология нефрона

Капсула клубочка – по форме напоминает двухстенную чашу, образованную внутренним, и наружным лист­ками, между которыми расположена щелевидная полость – по­лость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца нефрона (рис. 17-2).

- Внутренний листок капсулы клубочка, окружая с наружной стороны капилляры сосудистого клубочка (сосудистый клубочек состоит более чем из 50 кровеносных капилляров, их эндотелиальные клетки имеют многочисленные фенестры и поры диаметром до 0,1 мкм и располагаются на внутренней поверхности толстой, трехслойной базальной мембраны, с наружной стороны которой и ле­жит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка), образован крупными неправильной формы эпителиальными клетками – подоцитами.

Рис. 17-2. Капсула клубочка. 1. Дистальный извитой каналец. 2. Юкстагломерулярные клетки. 3. Гладкомышечные клетки.

4. Капилляр клубочка. 5. Подоцит (внутренний листок капсулы). 6. Полость капсулы. 7. Проксимальный извитой каналец. 8. Наружный листок капсулы клубочка. 9. Выносящая артериола. 10. Клетки плотного пятна.

От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков – цитотрабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки – цитоподии, прикрепляющиеся к трехслойной базальной мембране капилляров сосудистого клубочка. Между цитоподиями располагаются узкие щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с по­лостью капсулы. Трехслойная базальная мембрана является общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внут­реннего листка капсулы. Таким образом три выше названных компонента: эндотелий капилляров сосудистого клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них трехслойная базальная мембрана составляют фильтрационный барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первич­ную мочу.

Сосудистый клубочек и его капсула образуют почечное тельце (диаметр около 200 мкм), участвующее в первой фазе мочеобразования – фильт­рации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживая все то, что больше размеров ячеек в трехслойной базальной мембраны. В норме через него не проходят формен­ные элементы крови и некоторые белки плазмы крови с наиболее крупными молекулами – иммунные тела, фибриноген и др. При повреждении фильтра в случаях заболевания почек (например, при нефритах) они могут обнаруживаться в моче больных.

- Наружный листок капсулы клубочка представлен од­ним слоем плоских и кубических эпителиальных клеток, располо­женных на базальной мембране. Эпителий наружного листка кап­сулы и полость капсулы переходит в проксимальный отдел нефрона.

Проксимальный каналец имеет вид извитого и короткого прямо­го канальца диаметром 60 мкм с узким неправильной формы просветом. Стенка канальца выстлана однослойным призматическим каемчатым эпителием.

Имеющаяся на поверх­ности эпителиальных клеток щеточная каемка обладает высокой актив­ностью щелочной фосфатазы и участвует в обратном всасывании глюкозы. Путем пиноцитоза клетки погло­щают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цито­плазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот, транспортируемых в кровь капилляров, расположенных вокруг канальцев. В своей базальной части клетки имеют исчерченность, образованную внутренними складками цитолеммы и расположенными между ними митохондриями. Митохондрии, содержащие сукцинатдегидрогеназу и другие ферменты, играют важную роль в обратном активном всасывании некоторых электролитов, а складки цитолеммы имеют большое значение для пассивного обратного всасывания воды. Таким образом в результате реабсорбции в проксимальных отделах первич­ная моча претерпевает значительные качественные изменения. Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксимального отдела (рис. 17-3).

Рис. 17-3. Ультрамикроскопическое строение проксимального (А) и дистального (Б) канальцев нефрона. 1.Эпителиоциты. 2. Базальная мембрана. 3. Щеточная каемка. 4. Пиноцитозные пузырьки. 5. Лизосомы. 6. Базальная исчерченность. 7. Кровеносный капилляр. (Схема по Е. Ф. Котовскому).

Тонкий каналец имеет диаметр 13-15 мкм. Стенка его образована однослойным плоским эпи­телием. Цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами. В этом канальце происходит пассивное всасывание воды (рис. 17-4).

Дистальный каналец имеет диаметр 30-50 мкм. Его стенка образована однослойным низким призматическим эпителием, участ­вующим в реабсорбции из мочи в кровь части электролитов. Эпителиальные клетки лишены щеточной каемки, но имеют выраженную базальную исчерченность, обусловленную скоплением большого числа митохондрий в базальных участках цитоплазмы (рис. 17-3).

Нефроны открываются в собирательные почечные трубочки. Последние к нефрону не относятся. Они начинаются в корковом веществе, где входят в со­став мозговых лучей, а затем переходят в мозговое вещество и у вершины пирамид вливаются в сосочковый канал.

Собирательные почечные трубочки выстланы однослойным кубическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки.

Свет­лые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутрен­ние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоми­нают париетальные клетки желез желудка, секретирующие соля­ную кислоту (рис. 17-4).

Функция: В собирательных трубках с помощью свет­лых клеток завершается пассивное обратное всасывание из мочи в кровь части воды, и за счет темных эпителиоцитов происходит подкисление мочи (реакция мочи ста­новится слабокислой), что, вероятно, предотвращает образование мочевых конкрементов.

Рис. 17-4. Ультрамикроскопическое строение тонкого канальца (А) и собирательной трубочки (Б) почки. 1. Эпителиоциты. 2. Базальная мембрана. 3. Светлые эпителиоциты. 4. Темные эпителиоциты. 5. Микроворсинки. 6. Инвагинации цитолеммы. 7. Кровеносный капилляр. (Схема по Е. Ф. Котовскому).

Таким образом, мочеобразование – сложный процесс, который осуществляется в нефронах. В почечных тельцах про­исходит первая фаза этого процесса – фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов протекает вторая фаза мочеобразования, т. е. реабсорбция, следствием чего является качественное и количественное изменение мочи. Из нее полностью исчезают сахар и белок, а также вследствие обратного всасывания большей части воды сни­жается количество мочи (до 1,5-2 л в сутки), что приводит к рез­кому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяе­мых шлаков: креатиновых тел, аммиака и т. д.. Заключительная (третья) секреторная фаза мочеобразования осуществляется в собирательных трубках, где реакция мочи ста­новится слабокислой. Все фазы образования мочи – результат активной деятельности клеток нефронов.

Васкуляризация. Кровь поступает к почкам по почечным арте­риям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые арте­рии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветв­ляются на дуговые. От них в корковое ве­щество отходят междолъковые артерии. От междольковых артерий в стороны расходятся внутридольковые артерии, от которых начинаются приносящие артериолы. От верхних внутридольковых ар­терий приносящие артериолы направляются к корковым нефронам, от нижних – к юкстамедуллярным нефронам. В связи с этим в почках условно различают кортикальное кровообращение, обслу­живающее корковые нефроны, и юкстамедуллярное, связанное с околомозговыми нефронами.

В кортикальной системе кровообращения приносящие артериолы распадаются на ка­пилляры, образующие сосудистые клубочки почечных телец корковых нефронов. Капилляры клубочков собираются в выносящие артериолы, которые несколько меньше по диаметру, чем приносящие артериолы. За счет такой разницы в диаметре приносящих и выносящих артериол в капиллярах клубочков корковых нефронов кровяное давление необычайно вы­сокое – свыше 50 мм рт. ст. Это является важным условием для первой фазы мочеобразования – процесса фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в полость капсулы. Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распада­ются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капилля­рах давление крови, наоборот, относительно низкое – около 10 – 12 мм рт. ст., что способствует второй фазе мочеобразования – процессу обратного всасывания части жидкости и веществ из канальцев нефрона в кровь. Из капилляров перитубулярной сети кровь собирается в верх­них отделах коркового вещества и по системе вен выходит из ворот почек через почечную вену.

Таким образом, корковые нефроны в результате особенностей кортикального кровообращения (высокое кровяное давление в ка­пиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.

В юкстамедуллярной системе кровооб­ращения приносящие и вы­носящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец око­ломозговых нефронов примерно одинакового диаметра или вы­носящие артериолы даже не­сколько шире. Поэтому кровя­ное давление в капиллярах этих клубочков ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны не так активно участвуют в мочеобразовании. Они играют роль шунта, по которому проходит сброс крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например при выполнении человеком тяжелой физической работы. Выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов идут в мозговое вещество распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, образуя вокруг канальцев мозговую перитубулярную сеть. В дальнейшем кровь из нее собирается в прямые вены, впадающие в дуговые, переходящие через междольковые в почечную вену.

Иннервация. Иннервацию почки осуществляют эфферентные симпатические и парасимпатические нервы.