6) Температура как экологический фактор

Различают организмы с непостоянной температурой тела - пойкилотермные и организмы с постоянной температурой тела - гомойтермные. Пойкилотермные животные целиком зависят от температуры окружающей среды, тогда как гомойтермные способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от изменений температуры окружающей среды. Верхний температурный предел жизни неодинаков для разных видов - редко выше 40-45 оС. Некоторые цианобактерии и бактерии обитают при температурах 70-90 оС, в горячих источниках могут жить и некоторые моллюски (до 53 оС). Для большинства наземных животных и растений оптимум температурных условий колеблется в довольно узких пределах (15-30 оС). Верхний порог температуры жизни определяется температурой свертывания белков, поскольку необратимое свертывание белков (нарушение структуры белков) возникает при температуре около 60 oС.

Пойкилотермные Главным источником поступления тепловой энергии у пойкилотермных животных - внешнее тепло. У пойкилотермных организмов выработались различные приспособления к низкой температуре. Другие животные, наоборот, увеличивают теплопродукцию организма за счет активного сокращения мускулатуры - так они повышают температуру тела на несколько градусов. Третьи регулируют свой теплообмен за счет обмена тепла между сосудами кровеносной системы: сосуды, выходящие из мышц, тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь (такое явление свойственно холодноводным рыбам). Адаптивное поведение проявляется в том, что многие насекомые, рептилии и амфибии выбирают места на солнце для обогрева или меняют различные позы для увеличения поверхности обогрева.

Наиболее совершенная терморегуляция наблюдается у птиц и млекопитающих - гомойтермных животных. В процессе эволюции они приобрели способность поддерживать постоянную температуру тела благодаря наличию четырехкамерного сердца и одной дуги аорты, что обеспечило полное разделение артериального и венозного кровотока; высокого обмена веществ; перьевого или волосяного покрова; регуляции теплоотдачи; хорошо развитой нервной системы приобрели способность к активной жизни при разной температуре. У большинства птиц температура тела несколько выше 40 oС, а у млекопитающих - несколько ниже.

Правило Бергмана — экогеографическое правило, сформулированное в 1847 г немецким биологом Карлом Бергманом. Правило гласит, что среди сходных форм гомойотермных (теплокровных) животных наиболее крупными являются те, которые живут в условиях более холодного климата — в высоких широтах или в горах. Если существуют близкие виды (например, виды одного рода), которые существенно не отличаются по характеру питания и образу жизни, то более крупные виды также встречаются в условиях более сурового (холодного) климата.

Правило основано на предположении, что общая теплопродукция у эндотермных видов зависит от объема тела, а скорость теплоотдачи — от площади его поверхности. При увеличении размеров организмов объем тела растет быстрее, чем его поверхность. Экспериментально это правило впервые было проверено на собаках разного размера. Оказалось, что теплопродукция у мелких собак выше на единицу массы, но независимо от размера она остается практически постоянной на единицу площади поверхности.

Правило пропорции Аллена

Теплокровные животные, как и человек, имеют внутренний механизм, поддерживающий температуру тела на постоянном уровне. По сути, эти животные преобразуют энергию пищи в тепло для поддержания постоянной температуры своего тела.

Тепло переносится из внутренних органов теплокровных животных к более прохладной поверхности тела, откуда рассеивается в окружающую среду. Это потерянное тепло животному нужно снова выработать в процессе обмена веществ (метаболизма), а значит, в его же интересах, чтобы потери тепла были минимальными. Поэтому полярные животные имеют толстый слой меха или подкожного жира для теплоизоляции и уменьшения выноса тепла на поверхность.

Чем меньше площадь поверхности, соприкасающейся с внешней средой, тем меньше тепла будет улетучиваться при данной температуре окружающей среды.

Правило Аллена иллюстрирует известные законы физики. Вырабатываемое внутри теплокровных животных тепло переходит в окружающую среду, где температура ниже, а оттуда оно улетучивается путем излучения или конвекции. Количество вырабатываемого тепла зависит от объема животного, а количество тепла, уходящего в окружающую среду, зависит от площади поверхности животного. Поэтому чем компактнее животное — или, выражаясь научно, чем меньше отношение поверхности к объему, — тем меньше будут потери тепла и тем больше тепла сохранится. Так что адаптивная ценность низкого отношения поверхности к объему в северном климате очевидна.

Биоклиматический закон Хопкинса — закон, согласно которому в условиях умеренной климатической зоны Северной Америки по мере движения на север, восток и вверх в горы время наступления периодических явлений в жизнедеятельности организмов (например, начало цветения) запаздывает на четыре дня на каждые 1° широты, 5° долготы и примерно 100 метров (400 футов) высоты.