ВВЕДЕНИЕ

Цитология – это биологическая наука, которая изучает строение, функции, индивидуальное развитие и эволюцию клеток. Термин “цитология” образован из двух греческих слов: китос – сосуд и логос – наука. Как самостоятельная наука цитология сформировалась к концу XIX в. В 1884 г. вышла книга французского ученого Жана Батиста Карнуа “Биология клетки”, в которой был обобщен накопленный к этому времени материал и дано обоснование трех основных задач микроскопического исследования живых организмов  общей, сравнительной и специальной биологии клетки или цитологии. Эту дату и можно считать началом самостоятельного развития цитологии.

Как каждая самостоятельная наука, цитология имеет собственный предмет, методы и теоретическую основу. Предметом цитологии является клетка, основным методом исследований – микроскопия, а теоретической основой – клеточная теория. Поэтому на формирование цитологии наибольшее влияние оказали такие события, как изобретение микроскопа, открытие клетки и создание клеточной теории.

Первый микроскоп был сконструирован итальянским физиком Г. Галилеем в 1609 г. как модификация созданного им ранее телескопа. Он представлял собой длинную трубу с выпуклым объективом и вогнутым окуляром и дальнейшего распространения не получил. С помощью этого микроскопа Ф. Стеллучи в 1625 г. обнаружил фасеточное строение глаза пчелы, а Ф. Чези в 1628 г. изучал споры папоротника. Последующие модели микроскопов, которые изготавливали по схеме И. Кеплера, представляли собой настольные приборы с выпуклым объективом и окуляром. Одновременно с конца XVI в. стали широко использоваться так называемые “простые микроскопы”, состоявшие из одной двояковыпуклой линзы небольшого диаметра. Именно таким прибором пользовался открывший простейших голландец А. Левенгук (16321723).

Клетки растений были впервые описаны английским физиком Р. Гуком в книге “Микрография”, опубликованной в 1665 г. Изучая срезы пробки, сердцевины бузины и мякоти других растений, Р. Гук обнаружил, что все они состоят из однотипных структур – замкнутых пузырьков, которым он дал название cellula (ячейка). Он также вычислил, что в одном кубическом дюйме растительной ткани (1 дюйм=25,4 мм) содержится около 125 млн. клеток. Открытие клетки Р. Гуком стимулировало микроскопические исследования живых организмов. В 1671 г. вышли в свет работы итальянца М. Мальпиги “Анатомия растений” и англичанина Н. Грю “Начала анатомии растений”, которые были посвящены изучению микроскопического строения растений. Полагая, что органы растений состоят в основном из переплетенных волокон, Н. Грю ввел в цитологию понятие “ткань”.

Клеточная теория была изложена немецким ученым Т. Шванном в монографии “Микроскопические исследования”, которая была опубликована в 1839 г. В ней Т. Шванн обосновал принципы, заложившие теоретические основы цитологии:

• Как растения, так и животные состоят из универсальных микроскопических структур – клеток.

• Сходство растительной и животной клеток вытекает из общих принципов их строения и размножения.

• Каждая клетка самостоятельна в своей жизнедеятельности.

• Организм представляет собой совокупность большого числа клеток.

Понимание универсальности клеточного строения живых организмов явилось одним из главных факторов развития цитологии и

других биологических наук.

1. Мембранная система клетки

Новые мембраны в клетке образуются только на основе существующих уже мембран. Поэтому все мембраны цитоплазмы связаны между собой в единую систему. В нее входят плазмолемма, плазматическая сеть, пластинчатый комплекс, эндосомы, лизосомы, пероксисомы и другие мембранные органоиды.

1.1. Плазмолемма

Плазмолемма (цитолемма, плазматическая мембрана)создает селективный барьер между клеткой и внешней средой. Уже в началеXIXв. было обнаружено набухание и сжатие клеток, погруженных в растворы различной ионной силы, что свидетельствовало о наличии на поверхности клетки полупроницаемой мембраны. В 30-е гг.XXв. было доказано, что она состоит из липидов и белков, причем липиды образуют в ней бимолекулярный слой. Плазмолемма непроницаема для макромолекул, поэтому белки цитоплазмы создают в клетке осмотическое давление, под действием которого вода непрерывно поступала бы в клетку, если бы вне клетки не поддерживалась уравновешивающая концентрация других веществ. Это равновесие создается, прежде всего, молекулярным насосом, который выкачивает из клетки ионы натрия и закачивает в клетку ионы калия. З счет разности концентраций ионов внутри и вне клетки плазмолемма приобретает потенциал до +85 мВ.

В электронном микроскопе плазмолемма выглядит как типичная биологическая мембрана, состоящая из двух электронноплотных слоев, между которыми находится электроннопрозрачный слой. Общая толщина всех трех слоев в плазмолемме составляет 12-14 нм. Однако надо отметить, что эта трехслойная структура является лишь основой плазмолеммы, поскольку к ней снаружи и изнутри примыкают слабоконтрастируемые молекулярные комплексы.

Плазмолемма обладает асимметрией, которая выражается в различиях состава липидов и белков наружной и внутренней частей. Асимметрия плазмолеммы проявляется у животных клеток, в частности, в том, что они имеют на своей внешней поверхности особый углеводный слой – гликокаликс. Он образован входящими в состав мембраны олигосахаридами и липидами в комплексе с белками. Гликокаликс присутствует у всех животных клеток, однако степень его развития может быть разной. В наибольшей степени он развит у всасывающих клеток кишечного эпителия. Гликокаликс этих клеток создает среду для пристеночного пищеварения, а также защищает плазмолемму от повреждений. Вирус гриппа содержит фермент нейраминидазу, который необходим для удаления одного из компонентов гликокаликсасиаловой кислоты, препятствующей прикреплению вирусных частиц к плазмолемме эпителиальных клеток. Гликокаликс обладает выраженными антигенными свойствами, что облегчает опознание клеток при их взаимодействии между собой.

С внутренней стороны плазмолемма связана с такими компонентами цитоскелета, как микротрубочки и микрофиламенты. Это позволяет животной клетке не только поддерживать определенную форму, но и активно изменять ее. Взаимодействие плазмолеммы с цитоскелетом лежит в основе активного движения фибробластов и макрофагов, удлинения проходящих по капиллярам эритроцитов, изменения формы клетки при фагоцитозе и секреции.

Плазмолемма, отграничивая содержимое клетки от внешней среды, одновременно обеспечивает избирательный обмен веществ между клеткой и средой. Транспорт веществ через плазмолемму осуществляется при помощи различных механизмов.

Транспорт веществ через плазмолемму

Пассивный	Активный
Диффузия:	Насосы:
простая	натрий-калиевый
облегченная	протонный
	кальциевый
	транспортер глюкозы
	Мембраноопосредованный:
	Эндоцитоз
	Экзоцитоз

Пассивный транспорт не требует затрат энергии. Путем простой диффузии через плазмолемму проходят молекулы кислорода, воды, углекислого газа и др. Он малоспецифичен и идет по градиенту концентрации соответствующего вещества. Облегченная диффузия обеспечивается каналами в плазмолемме и специальными белками-переносчиками – пермеазами.

Активный транспорт осуществляется с затратой энергии. Существуют две основные разновидности активного транспорта. Одна из них обеспечивается с помощью встроенных в плазмолемму молекулярныхнасосов, которые обладают высокой специфичностью, транспортируя только определенные виды молекул. К ним относятся натрий-калиевый, протонный и кальциевый насосы, а также транспортер глюкозы. Вторая разновидность активного транспорта связана с пространственными преобразованиями плазмолеммы и включаетэндоцитоз, обеспечивающий транспорт макромолекул в клетку, иэкзоцитоз, который осуществляет выведение веществ из клетки. Процессы эндоцитоза и экзоцитоза сбалансированы таким образом, что площадь поверхности плазмолеммы обычно остается постоянной.

Важная роль в клетке принадлежит встроенным в плазмолемму белкам-рецепторам. Их центры связывания располагаются на поверхности плазмолеммы, обеспечивая восприятиелигандовмолекулярных сигналов, посылаемых другими клетками. Связывание лиганда рецептором осуществляется обратимо на основе их пространственной комплементарности в соответствии сзаконом действующих масс. Все это определяет высокую чувствительность и избирательность межклеточных коммуникаций.

Рецепторы часто сопряжены с насосами, регулируя их активность. Например, пептидный гормон инсулин через специфический к нему рецептор регулирует активность транспортера глюкозы. Рецепторы образуют также комплексы с расположенными на цитоплазматической стороне плазмолеммы протеинкиназами – ферментами, которые фосфорилируют специфические белки и регулируют тем самым метаболизм в клетке. Многие из них через G-белки связаны с аденилатциклазойферментом, который активирует такие вторичные посредники как циклический АМФ и кальций. Увеличение концентрации вторичных посредников в цитоплазме, в свою очередь, приводит к активации клеток. Например, при повышении уровня циклического АМФ содержащиеся в крови нейтрофильные гранулоциты приобретают способность прикрепляться к стенкам сосудов и атаковать проникшие в организм бактерии.

В плазмолемму встроены особые трансмембранные белки – интегрины. Они участвуют в распознавании клеток друг другом, а также обеспечивают их взаимодействие с компонентами межклеточного вещества при формировании тканевых структур.

Таким образом, плазмолемма выполняет в клетке ряд функций. Наиболее важными из них являются:

• межмембранный транспорт молекул и надмолекулярных комплексов;

• межклеточные коммуникации;

• распознавание других клеток и образование клеточных комплексов;

• поддержание размеров и формы клетки, а также ее активное передвижение;

• распознавание компонентов межклеточного вещества и прикрепление к ним;