Гаструляція

Під час гаструляциі відбувається відособлення зародкових листків, розташованих шляхом різних переміщенні так, що усередині виявляється ентодерма, зовні ектодерма, а між ними мезодерма . Гаструляция протікає у різних тварин по-різному, але в результаті неї створюється загальний план будови організму, схожий навіть у віддалених в систематичному відношенні груп тварин. Гаструляція — процес відокремлення двох первинних зародкових листків (зовнішнього — ектодерми та внутрішнього — ентодерми) у зародків всіх багатоклітинних тварин. Період гаструляції слідує за періодом дроблення, його заключною фазою — бластуляцією, а зародок у цей період називається гаструлою.^[1]

У процесі гаструляції (іноді пізніше) у всіх тварин, крім двошарових (губки та кишковопорожнинні), починає відокремлюватися третій зародкової листок — мезодерма, що розташовується між ектодермою і ентодермою.

У процесі гаструляції зародкові листки займають положення, відповідне плану будови дорослого організму, а у тварин з регуляційним типом розвитку здійснюється взаємодія між частинами зародка, необхідна для детермінації зачатку центральної нервової системи.

Майже у всіх тварин гаструляція здійснюється за допомогою інтенсивних морфогенетічних рухів. Залежно від типу бластули і від того, який з морфогенетичних рухів переважає, розрізняють такі основні способи утворення двошарового зародку, або способи гаструляції:

1. інвагінація — вгинання частини стінки бластули (бластодерми) всередину зародка, що призводить до утворення гаструли з порожниною — гастроцілем, сполученою із зовнішнім середовищем отвором — бластопором.

2. імміграція — виселення окремих клітин бластодерми в бластоціль з одного місця (уніполярна імміграція) або з різних (мультиполярна імміграція), гастроціль при цьому не утворюється;

3. епіболія — обростання великих нерухомих клітин вегетативної півкулі зародка дрібнішими клітинами його анімальної області;

4. деламінація, або розшарування — ентодерма утвориться або шляхом ділення клітин паралельно поверхні (рідкісна форма гаструляції), або шляхом диференціювання спочатку однорідних клітин морули (без їх розподілу) на екто-і ентодерму в залежності від положення клітин — на поверхні або в глибині зародка. Зазвичай гаструляція здійснюється поєднанням різних способів.

Органогенез

В період органогенезу зародкові листки розділяються на зачатки органів і систем; крупні зачатки диференціюються на дрібніші, і т.ч. створюється усе складніша структура цілого організму. Органогенез досягається в основному за рахунок всіляких клітинних переміщень і диференціювання самих кліток. Для виходу зародків з оболонок або народження в кінці З. р. синтезується фермент, розчинювальний оболонки, з'являються пристосування, що допомагають розбити шкаралупу, і ін.

Ранні зародки різних тварин більш схожі один на одного, ніж дорослі організми, оскільки еволюційні зміни більшою мірою зачіпали пізні стадії індивідуального розвитку. Таким чином, хід зародкового розвитку в деякій мірі нагадує хід еволюції — біогенетичний закон). Проте зародкова схожість відносно, і головним чином тому, що на кожній стадії розвитку зародки пристосовані до відповідного середовища. У зародків риб утворюється великий жовтковий мішок, у птахів — жовтковий мішок і спеціальні ембріональні органи — аллантоїс і амніон ; у ссавців, крім того, ще трофобласт і плацента.

На ранніх стадіях зародкового розвитку ембріональні клітки здібні до розвитку в багатьох напрямах. Після дії ряду чинників вони поступово детермінуються, тобто набувають здатності розвиватися в одному, певному напрямі. У міру розвитку клітини усе більш диференціюються, спеціалізуються їх будова і функція. Так, наприклад, в частині ектодерми, створюючої зачаток нервової системи, відособляється головний мозок частина його розвивається в зачатки очей, в яких виділяється сітківка, а в ній диференціюються палочковиє і колбочковиє зорові клітки, характерні, що мають, вузькоспеціалізовану будову і функцію.

Зародковий розвиток визначається спадковим апаратом клітки, ув'язненим в ядрі. Що містяться в ядрі хромосоми складаються з безлічі генів, кожен з яких несе інформацію про будову одного з білків. Ознаки батьківського організму, закодовані в генах, реалізуються в ході З. р. Клітки при діленнях отримують повний набір генів, але в кожній тканині функціонує лише частина генів, забезпечуючи синтез білків, властивих даній тканині. Тому на генетичному рівні процес З. р. полягає в «включенні» окремих генів, внаслідок чого синтезується відповідна рибонуклеїнова кислота (РНК) передавальна спадкову інформацію з ядра в цитоплазму, де синтезується молекула специфічного білка. Функція генів починається ще в передзародковому розвитку, коли в зростаючій яйцеклітині відбувається активне накопичення жовтка і всіх видів РНК(рибонуклеїнова кислота), необхідних для забезпечення синтезу білків в ранньому розвитку. В ході З. р. в різних зачатках на тих або інших стадіях розвитку включаються різні гени, що визначають синтез білків, необхідних для кожного вигляду диференціювань. Т. о., реалізація спадковості в ході З. р. полягає в тому, що чинники диференціювання визначають включення специфічних генів, ті викликають синтез відповідних білків, а білки забезпечують диференціювання кліток. Роль багатьох білків в цьому процесі вже відома — гемоглобін синтезується при диференціюванні еритроцитів, міозин — при утворенні м'язів, ферменти і гормони — при розвитку залоз і т. д. Проте ще не вивчені білки, що визначають зміни форми кліток, їх рух і поведінка в ході З. р. Невідомі також механізми, завдяки яким чинники диференціювання приводять до включення специфічних генів. Див. також Ембріологія тварин .