Рис. 7. Схема, показывающая изменение положения головки миозина (S1) относительно тонкой нити в ходе структурных перестроек актомиозинового комплекса, которые приводят к возникновению силы, тянущей хвост миозина.

Таким образом, в продвижении актиновых нитей вдоль миозиновых важную роль играют временно замыкающиеся между нитями поперечные мостики, которые являются головками миозиновых молекул. Чем большее число мостиков прикреплено в данный момент к актиновым нитям, тем больше сила мышечного сокращения.

Последовательность событий, начиная от связывания поперечного мостика с тонким филаментом и до момента, когда система готова к повторению процесса, называется рабочим циклом поперечных мостиков.

Химические и физические явления во время четырех стадий цикла поперечных мостиков показаны на рис. 8. В конце каждого цикла (стадия 4) АТФ, связанный с миозином, расщепляется с освобождением химической энергии и образованием высокоэнергетической конформации миозина поперечного мостика; с этой формой миозина (М*) остаются связанными продукты гидролиза АТФ – АДФ и неорганический фосфат (Pi). Энергию активной

14

конформации миозина можно сравнить с потенциальной энергией растянутой пружины.

Стадия 4: М•АТФ через гидролиз АТФ переходит в М*•АДФ•Рi

Новый цикл поперечного мостика начинается со связывания высокоэнергетической формы миозина М* с актином (A) тонкого филамента (стадия 1).

Стадия 1: A + М*•АДФ•Рi через связывание актина переходит в.А•М*•АДФ•Рi

При связывании высокоэнергетической формы миозина с актином запускается освобождение напряженной конформации высокоэнергетического поперечного мостика; в результате связанный с актином поперечный мостик совершает свое вращательное движение (стадия 2) и одновременно теряет АДФ и Рi.

Стадия 2: A•М*•АДФ•Рi через движение поперечного мостика переходит в A•М + АДФ•Рi

Во время движения поперечного мостика миозин очень прочно прикреплен к актину; только после разрыва этой связи он может снова получить энергию и повторить цикл. Связь между актином и миозином разрывается при соединении с последним новой молекулы АТФ (стадия 3).

Стадия 3: A•М + АТФ через диссоциацию поперечного мостика от актина переходит в A + М•АТФ

Обеспечиваемое АТФ разделение актина и миозина – пример аллостерической регуляции активности белка. Связывание АТФ с одним участком миозина снижает сродство его молекулы к актину, связанному с другим участком. Следовательно, он действует как

15