модулятор, регулирующий связывание актина с миозином. Отметим, что на этой стадии АТФ не расщепляется, т.е. служит не источником энергии, а только модулирующей молекулой, которая обеспечивает аллостерическую модуляцию миозиновой головки и тем самым ослабляет связь миозина с актином.

Рис. 8. Химические и механические события во время четырех стадий рабочего цикла поперечных мостиков.

16

После отделения миозиновых головок от актина происходит расщепление АТФ, связанного с миозином (стадия 4); высокоэнергетическое состояние миозина возобновляется, он может прикрепиться к следующему участку актинового филамента и повторить цикл. Обратим внимание, что освобождение энергии в результате гидролиза АТФ (стадия 4) и движение головки миозина (стадия 2) не совпадают во времени.

Таким образом, в цикле мышечного сокращения АТФ выполняет две разные роли:

•его гидролиз поставляет энергию для движения глобулярной головки миозина;

•его связывание (но не гидролиз) с миозином сопровождается отделением последнего от актина и создает возможность повторения рабочего цикла мышечного сокращения.

Как уже упоминалось, регуляция мышечной активности опосредуется ионами кальция. При низких концентрациях Са2+ тропонин и тропомиозин препятствуют взаимодействию актина с миозином. Когда приходит нервный импульс и происходит деполяризация мембраны мышечных клеток, внутриклеточный уровень Са2+ повышается, что вызывает Са2+-зависимое изменение конформации тропонина, которое передается тропомиозину, и в результате тропомиозин меняет свое положение на актиновой нити так, что ее связывающие участки становятся доступными для головок миозина, и в результате мышца сокращается.

17