учебное пособие по паразитологии

Передняяпаракрыльев(надкрылья) кожистая, втораяпара(крылья) прозрачная, но они лишь у видов, способных летать. Брюшко из 8–10 сегментов; на конце брюшка имеются церки (органы осязания), а у самцов – 1–2 пары грифельков (удерживают брюшко на расстоянии от субстрата, по которому они ползают).

Цикл развития. Тараканы развиваются с неполным превращением. Самки откладывают яйца в капсулу – отеку, находящуюся на заднем конце тела; сначала она беловатая и мягкая, затем твердеет и приобретает цвет тела самки. Из яиц вылупляются личинки – это происходит в отеке или после ее отпадения. В течение своего развития личинки во внешней среде линяют 6–9 раз, постепенно увеличиваясь в размерах; по внешнему виду они напоминают взрослых особей, но крыльев не имеют. После последней линьки превращаются в имаго.

Личинки и взрослые тараканы ведут одинаковый образ жизни. Для них характерна ночная активность, днем закрываются в затемненных, обычнотеплыхместах(вблизипечей, батарей, ит. д.). Питаются пищевыми продуктами, различными отбросками. Размножаютсявтечениевсегогода. Продолжительностьжизнивзрослого таракана – от 2–3 месяцев до года. Переносят длительное голодание: взрослые особи – 30–40 дней, личинки – 1–3 недели.

В отряде тараканов наибольшее ветеринарное и медицинское значение имеют два вида – черный и рыжий таракан.

Blatta orientalis – черный таракан. Тело темно-бурого цвета, блестящее, длиной 20–28 мм. У самцов хорошо развиты крылья, далеко не доходящие до заднего конца брюшка. У самок имеются только рудименты первой пары крыльев. Самка носит отеку 3– 5 суток (в ней до 20 яиц) и эмбриональное развитие протекает уже в отложенной отеке. При обилии пищи и оптимальной температуре (28–30°) развитие личинок длится 110–140 суток.

Blatella germanica – рыжий таракан (прусак). Тело красноватожелтой окраски с двумя темными полосками на переднеспинке, длиной 11–13 мм. Крылья одинаково хорошо развиты у самцов и самок, сверху покрывают все брюшко. Самка носит отеку (в ней 28–56 яиц) до конца эмбрионального развития яиц (15–40 дней), и выход личинок происходит через 1,5–2 часа после ее отпадения. Развитие личинок при оптимальных условиях продолжается около двух месяцев.

121

Контрольные вопросы и задания

1.Назовите основные морфологические признаки, различающие клещей и насекомых.

2.На какие два отряда разделяются клещи? Каковы основные морфологические различия между ними?

3.Назовите семейства саркоптоидных клещей, их морфологическиеразличияиперечислитеродыклещей, входящиевэти семейства.

4.Каков цикл развития саркоптоидных клещей? Чем отличаются личинки от других стадий развития?

5.На каких животных паразитируют клещи рода Psoroptes?

6.Какие клещи паразитируют у плотоядных и кроликов в слуховом проходе и ушной раковине?

7.На ком паразитируют клещи рода Knemidocoptes?

8.Какие виды животных болеют саркоптозом? Назовите возбудителей.

9.Могут ли саркоптоидные клещи животных вызывать заболевание человека?

10.Расскажите о методике взятия соскобов кожи для обнаружения клещей.

11.Назовите две группы методов лабораторной диагностики саркоптоидных клещей. В чем их существенное различие?

12.Каковы методы исследования для обнаружения перьевых клещей (аналгезидов)?

13.Какие семейства клещей входят в группу тромбидиформных клещей?

14.Каковы морфологические признаки демодекозных клещей, методы взятия материала для исследования и его лабораторная диагностика?

15.Что и как исследуют для обнаружения клещей сем. Syringophilidae?

16.Каковабиологическаяособенностькраснотелковыхклещей? Как проводится обследование животных для обнаружения тромбикулид?

17.Каковы морфологические и биологические особенности паразитиформных клещей, отличающие их от акариформных клещей?

122

18.Назовите семейства клещей, входящих в отряд паразитиформных клещей и имеющих ветеринарно-эпидемио- логическое значение.

19.Какова техника сбора иксодовых клещей с животных для исследования?

20.Расскажите об одно-, двух- и треххозяинных циклах развития иксодовых клещей.

21.Перечислите иксодовых клещей в родовой таксономии.

22.Какие клещи относятся к длинно- и короткохоботковым?

23.Каковы основные морфологические признаки иксодид, позволяющие определить их родовую принадлежность?

24.В чем различие клещей как механических и биологических переносчиков возбудителей заболеваний?

25.Каковы морфологические признаки аргасовых клещей, отличающие их от иксодовых клещей?

26. Каковы биологические особенности аргасовых клещей (в сравнении с иксодовыми клещами)?

27.Каковы виды аргасовых клещей, паразитирующих на животных и птицах?

28.В чем заключается техника сбора аргасовых клещей при обследовании животных и помещений?

29.Какова морфология и биология клещей Dermanyssus gallinae?

30.В чем заключается техника сбора дерманиссовых клещей при обследовании птиц и помещений?

31.Что представляет собой группа паразитарных заболеваний – энтомозы?

32.В чем морфологическое различие насекомых и представителей класса паукообразных?

33.Расскажите о двух типах метаморфоза насекомых.

34.Перечислите отряды насекомых, имеющие ветеринарное значение.

35.На какие подотряды подразделяется отряд двукрылые (Diptera)? Перечислите насекомых (в ранге семейств) этого отряда.

36.Какова морфология и цикл развития мух?

37.Покакомуморфологическомупризнакувсемейственастоящих мухможноотличитькровососущихотнекровососущих?

38. Назовите семейства оводовых мух. В чем их различие?

123

39.Как развиваются возбудители гиподерматоза крупного рогатого скота?

40.У каких животных паразитируют личинки носоглоточных (полостных) оводов?

41.У каких животных паразитируют личинки желудочнокишечных оводов? Расскажите о цикле их развития.

42.Каковы морфологические различия и особенности метаморфоза кровососок овец и лошадей?

43.Какие компоненты двукрылых насекомых входят в состав гнуса?

44.По каким биологическим особенностям компоненты гнуса отличаются от других кровососущих насекомых?

45.Что такое гонотрофический цикл у кровососущих членистоногих?

46.В чем заключаются поведенческие и морфологические различия малярийных комаров и немалярийных?

47.Какие насекомые из компонентов гнуса развиваются вне водной среды?

48.По какому типу метаморфоза развиваются представители гнуса?

49.Каковы места выплода компонентов гнуса, благоприятные для развития?

50.Какова морфология и цикл развития вшей?

51.Существует ли видоспецифичность среди вшей?

52.На каких видах животных вши не паразитируют?

53.Назовите основной морфологический признак вшей, отличающий их от власоедов?

54.Какова морфология и цикл развития блох?

55.Существует ли видоспецифичность среди блох?

56.Назовите блох стационарного типа развития.

57.Насекомые каких семейств входят в отряд Mallophaga?

58.Какова морфология и биология маллофаг?

59.По какому признаку можно легко отдифференцировать маллофаг от вшей?

60.На каких видах животных маллофаги не паразитируют?

61.Какова морфология и биология клопов?

62.Какова морфология и биология тараканов?

124

Часть 3 ВЕТЕРИНАРНАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ

Протозоология (греч. protos – первый, первичный, zoon – животное) – разделзоологии, изучающийодноклеточныхживотныхи болезни, вызываемые ими у человека, сельскохозяйственных, промысловых и диких животных.

Телопростейшихмикроскопическихразмеровсостоитизодной эукариотнойклеткисложнойструктуры, способнойвыполнятьвсе жизненныефункции(питания, размножения, движенияидр.). Простейшие имеют некоторое сходство с клетками высших животных, но оно не идентично. Принципиально клетка простейших состоит из оболочки, цитоплазмы с различными включениями и ядра.

Методом электронной микроскопии в цитоплазме простейших выявлены органеллы, свойственные любой клетке животных: метахондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, рибосомы, фагосомы, ядра, вакуоли, специализированные органеллы – полярные кольца и коноид (у кокцидий, токсоплазм), роптрии и микронемы (у пироплазмид) и другие структуры.

Видовой состав простейших чрезвычайно обширен, а их морфологические и биологические особенности крайне разнообразны. В литературе пока нет четких сообщений о числе паразитических видов. По мнению многих ученых, таковых насчитывается свыше 10 тысяч (М. В. Крылов, 1994). Они паразитируют у самых разнообразных представителей животного мира, в том числе и у других простейших, заселяя практически все группы эукариот. Среди них немало видов, вызывающихтяжелыезаболеванияживотныхичеловека, нередко с высокой летальностью.

В пособии нас будут интересовать лишь паразитические простейшие, имеющие непосредственное и ветеринарное, и медицинское значение.

Паразитическиепростейшиеобитаютвразличныхорганахитканях животного организма. Они локализуются в плазме и эритроцитахкрови, вклеткахэпителиякишечника, печениипочек, вжелудке и кишечнике, в тканях центральной нервной системы, в половых органах, мышцах, подкожной клетчатке и т. д. При этом у многих паразитов наблюдается видовая приспособляемость к паразитированию в определенной ткани или органе хозяина, но есть виды, паразитирующие одновременно во многих органах и тканях.

125

Разнообразныибиологическиеособенностипростейших. Часть их развивается в организме лишь одного хозяина (эймерии и др.), другие нуждаются в смене хозяев (пироплазмиды), один из которых является переносчиком (членистоногие). Обычно один вид простейших патогенен только для одного вида животного, но есть виды простейших, которые могут инвазировать и несколько видов животных (токсоплазмы и др.).

Следует отметить и такую особенность. Иммунитет при протозойных заболеваниях существенно отличается от такового при бактериальных болезнях. Обычно после того, как животное переболело, возбудитель полностью не исчезает из организма, и животное на долгое время становится его носителем, но вместе с тем остается невосприимчивым к данному заболеванию (нестерильный иммунитет – премуниция). При ослаблении вирулентности паразита или полном его исчезновении из организма хозяина животное вновь оказывается восприимчивым к заражению.

Целый ряд протозойных болезней, в том числе пироплазмидозы, кокцидиидозы и другие, в клиническом проявлении сходны с некоторымивируснымиибактериальнымизаболеваниями(лептоспироз, сибирскаяязва, инфекционнаяанемиялошадейидр.). Поэтомуправильная диагностика является первым звеном в цепи мероприятий по профилактике протозойных заболеваний. Ведущим элементом здесьявляетсяустановлениеэтиологическогофактора, основанного на распознавании простейшего – возбудителя болезни.

Систематическое положение одноклеточных организмов на протяжениимногихлетпретерпевалоизмененияи, помнениюзоологов, не может считаться окончательно разработанным. Авторы учебнометодическогопособияпридерживаютсясистематикивозбудителей протозойных болезней животных и человека, разработанной СанктПетербургскими зоологами (М. В. Крылов, А. А. Добровольский и др.), обобщившими материалы отечественных и зарубежных школ протозоологов (рис. 3). Она отражает современные научные достижения в изучении простейших, но в то же время является компромиссной, так как нет единого мнения относительно ранга отдельных таксонов зоологической номенклатуры. Некоторые виды простейших – возбудителей болезней, рассматриваемые в учебниках как самостоятельные, в данном издании представлены как синонимы новых названий. Это касается и термина Protozoa. Ранее одноклеточные организмы объединялись в подцарство (или тип) Protozoa. В настоящее время если этот термин и употребляется, то как экологический, а не систематический.

126

Рис. 3. Классификация паразитических простейших – возбудителей протозойных заболеваний

127

ПИРОПЛАЗМИДЫ – ОТРЯД PIROPLASMIDA

Пироплазмиды – одноклеточные беспигментные организмы, паразитирующие у представителей всех видов позвоночных животных. Являются кровепаразитами, локализуются в клетках крови, вклеткахретикуло-эндотелиальнойсистемы, иногдаивплазме крови. Развитиепироплазмидосуществляетсясобязательнымучастием переносчиков.

Пироплазмиды полиморфны (прил. 4, рис. 2), размеры их изменчивы (от 0,6 до 7 мкм), что зависит от вида паразита, стадии его развития и воздействия иммунной системы хозяина; по форме: овальные, грушевидные, амёбовидные, кольцевидные, запятовидные, кресто-образныеидр. Поглощениепитательныхвеществосуществляется пиноцетозом. Движение амебоидное. Размножение в эритроцитах осуществляется путём простого деления (на два) или почкования, а в лимфоидно-макрофагальных клетках – путём множественного деления (шизогония = мерогония).

Пироплазмиды видового состава паразитируют исключительно в организме определённого вида животных, то есть они строго специфичны в отношении своих хозяев. Передача паразитов от одного животного к другому осуществляется с помощью членистоногих (клещей сем. Ixodidae), отдельные виды которых способны «культивировать» различные виды пироплазмид.

Циркуляция пироплазмид в клещах осуществляется по трём типам: трансовариальному, трансфазному и при прерывистом питании.

При трансовариальном типе паразиты, размножаясь в клещах, внедряются в яйцевые фолликулы и через яйца, откладываемые самкой, проникают в следующее поколение клещей; передача паразитов животным происходит каждой кровососущей стадией (личинками, нимфами, имаго) или одной (двумя) стадией метаморфоза клещей. Так обеспечивается продолжительная циркуляция паразитов от генерации к генерации клещей через яйца. Эта способность свойственна представителям сем. Babesiidae.

При трансфазном типе циркуляции клещи воспринимают паразитов от больного животного, питаясь на нём в стадии личинки или нимфы, а передают их восприимчивому животному в последующей нимфальной или имагинальной стадии, то есть передача

128

осуществляется только по ходу метаморфоза. Трансфазная передача свойственна семейству Theileriidae.

При прерывистом питании клещи в пределах одной половозрелой стадии вначале питаются на больном животном, а затем, переползая на восприимчивое животное, передают ему возбудителей либо отпадают, через несколько дней нападают на другое животное и, начав питаться снова, заражают его.

ВотрядPiroplasmida входятсемейства: Babesiidae (syn. Piroplasmidae), Theileriidae и Nicolliidae (syn. Nuttalliidae) с единственным родом Nicollia. В пособии мы не рассматриваем представителей последнего семейства, поскольку они на территории России не регистрируются. Но считаем необходимым отметить, что николлииды встречаютсяунекоторыхвидовкошачьих, грызунов, птиц, человека иимеютрядхарактерныхособенностей. Оторганизмов, объединяемых в сем. Babesiidae, они отличаются отсутствием трансовариальной передачи у беспозвоночных хозяев, а от представителей сем. Theileriidae – отсутствием пре-эритроцитарных внутриклеточных многоядерных стадий развития в позвоночном хозяине. Размножаются николлииды в эритроцитах бинарным делением или почкованием, полиморфны; характерны стадии, состоящие из 4 особей, иногда напоминающие по форме мальтийский крест.

Семейство Babesiidae (Piroplasmidae)

Передача инвазии осуществляется клещами трансовариально; преэритроцитарныемногоядерныестадииразвитиявпозвоночном хозяине отсутствуют.

Род Babesia. Для представителей рода характерны развивающиеся в эритроцитах парные грушевидные стадии, соединённые тонкими цитоплазматическими мостиками. Размеры грушевидных стадий, расположение их в эритроцитах и относительно друг друга служатведущимдиагностическимпризнакомвидабабезий(прил. 4,

рис. 3, 4).

Вданномродепредставленывидыпироплазмид, диагностируемые

вРоссиикаквозбудителизаболеваний(бабезиидозов) животных.

В. bovis (Fransaiella colchica) – паразитирует у крупного рогатогоскота. Расположениепаразитоввэритроцитахобычноцентральное. Угол расхождения парных грушевидных стадий, как правило,

129

тупой, размер их обычно равен радиусу эритроцита; размеры других стадий варьируют в пределах 1,4–2,8 x 1,3–1,5 мкм.

Водном эритроците чаще встречается 1–2, реже 3–4 паразита. Поражённость эритроцитов редко превышает 4–5 %.

В. bigemina (Piroplasma bigeminum) – паразитирует у крупно-

го рогатого скота. Расположение паразитов в эритроцитах обычно центральное. Угол расхождения парных грушевидных стадий острый, размер их превышает радиус эритроцита; размеры других стадий такой же величины.

Водном эритроците чаще 1–2 паразита, реже – до 3. Поражённость эритроцитов в пределах 10–15 %.

В. divergens (Babesiella bovis) – паразитирует у крупного рогатого скота. Расположение в эритроцитах периферийное – бабезии как бы сидят на эритроците. Угол расхождения между парными грушевидными стадиями тупой, размер их меньше радиуса эритроцита; размеры других стадий 1,5–2,4 x 0,4–1,12 мкм.

Водном эритроците до 4 бабезий. Заражённость эритроцитов 7–15 %, но может достигать 40 %.

В. ovis (Babesiella ovis) – паразитирует у овец и коз. Расположение в эритроцитах периферийное. Угол расхождения парных грушевидных стадий тупой, размер их меньше радиуса эритроцита; размеры других стадий 1,0–2,5 мкм.

Водном эритроците 3–4 паразита. Заражённость эритроцитов от 1 до 5 %.

В. motasi (Piroplasma ovis) – паразитирует у овец и коз. Расположение в эритроцитах центральное. Угол расхождения парных грушевидных стадий острый, размер их равен или превышает радиус эритроцита; размеры других стадий 2,5–4,0 мкм.

Водном эритроците от 1 до 4 паразитов. Заражённость эритроцитов достигает 15–45 %.

В. caballi (Piroplasma caballi) – паразитирует у лошадей. Расположение в эритроцитах центральное. Угол расхождения парных грушевидных стадий острый, размер больше радиуса эритроцита

(2,5–4,0 мкм).

Водном эритроците от 1 до 3 бабезий. Заражённость эритроцитов от 0,5 до 10 %.

В. canis (Piroplasma canis) – паразитирует у собак. Расположение парных грушевидных стадий центральное, угол расхождения острый, размер больше радиуса эритроцита.

130