- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Темы курсовых работ и рефератов
- •Список литературы Обязательная
- •Рекомендуемая и цитированная
- •2.1.1. Антропологи изучают изменчивость
- •2.1.2. Традиционные направления исследования
- •2.1.3. "Новые" горизонты антропологии
- •2.2. Наши объекты
- •2.2.1. Объекты и уровни исследования в антропологии
- •2.2.2. Популяция: относительность определения
- •2.2.3. Популяция человека и популяционная структура
- •2.2.4. Антропологическая выборка
- •2.2.5. Древняя популяция: антропологи верят в удачу
- •2.3. Наши признаки
- •2.3.1. Классификация антропологических признаков
- •2.3.2. Антропометрические признаки
- •2.3.3. Морфология мягких тканей лица
- •2.3.4. Пигментация
- •2.3.5. Волосяной покров
- •2.3.6. Дерматоглифические признаки
- •2.3.7. Одонтологические признаки
- •2.3.8. Дискретные эпигенетические признаки
- •2.3.9. Полиморфные биохимические системы
- •2.4. Изучение изменчивости: методические вопросы
- •2.4.1. Описание объектов: основные статистические показатели
- •2.4.2. Вероятностный характер явлений: "наши частные проблемы"
- •2.4.3. Многомерные методы: "новые" признаки и все та же изменчивость
- •2.5. Резюме
2.3.7. Одонтологические признаки
К одонтологическим признакам относится весь спектр биологических свойств, выявляемых в зубной системе человека. В отечественной антропологии их исследование неразрывно связано с именем А.А. Зубова (Зубов А.А., 1968; 1973; 1990 и др.).
Среди этих свойств:
измерительные характеристики - каждый человеческий зуб может быть измерен по ряду стандартных параметров (длине, ширине, высоте, угловым характеристикам), то же относится к его отдельным частям (коронке и корню);
описательные характеристики - в них входит масса отдельных вариаций и аномалий строения и рельефа разных классов зубов (форма коронки, специфические стилоидные бугорки, борозды и их взаиморасположение на коронке зуба, число и форма корней и пр.) (рис. 2.21).
Измерительные одонтологические признаки по своей сути не сильно отличаются от тех, которые рассматриваются в антропометрии, хотя и считается, что они имеют более высокую степень генетической обусловленности. Несколько иная ситуация характерна для качественных одонтологических признаков. Дело в том, что некоторые из этих черт имеют вполне определенный и часто довольно простой характер наследования - их развитие связано с действием совсем небольшого числа генов. Например, такие специфические формы как бугорки Карабелли (энтостиль-g и энтостилид-g,h), буккостиль и некоторые другие, вероятнее всего, определяются всего одним локусом хромосом (естественно, отдельно для каждого из признаков). Эти признаки широко используются почти во всех направлениях антропологических исследований как древнего, так и современного населения.
2.3.8. Дискретные эпигенетические признаки
В эту группу объединены на первый взгляд очень разнородные биологические свойства: одни из них относятся к особенностям развития костей (т.н. дискретно варьирующие признаки черепа и скелета), другие представляют собой характеристики чувствительности человека (обонятельной, вкусовой и зрительной). Сближаются они на основании принципа наследования - это качественные номинальные признаки, имеющие простой характер генетической детерминации. За их проявление в организме человека отвечает экспрессия одного-двух генов или генных комплексов, так же, как это было в случае качественных одонтологических свойств. Такие признаки "или есть или нет", а их появление - это, как правило, свидетельство присутствия специфической мутации в локусе, ответственном за регуляцию развития. Отсюда и название - эпигенетические - то есть прямо фиксирующие проявление особенности генотипа в фенотипе (рис. 2.22). Справедливости ради заметим, что их развитие тоже контролируется рядом средовых факторов (см. тему 7). Все эти признаки иногда называют аномалиями. Дело в том, что, как правило, они довольно редки. Частота их распространения в больших популяциях приближается к мутационной частоте, но в малых локальных группах частоты распространения этих редких мутаций могут существенно изменяться от поколения к поколению. Классическим примером могут служить аномалии цветового зрения. Различные формы дальтонизма - это вообще первый изученный генетически полиморфный признак. Характер его наследования был установлен еще в середине ХIХ в., а некоторые закономерности географической изменчивости впервые определены русским морским врачом А.В. Люблинским в 1885 г. На высоком методическом уровне он обследовал около 17 тыс. матросов-новобранцев из различных европейских губерний России (Генофонд и геногеография…, 2000). Цветовая слепота колеблется от совсем незначительных отклонений в трехцветном восприятии до полной слепоты в каком-либо участке спектра. Хотя известны трудности, связанные с психофизиологической методикой определения цветовосприятия, о генетике этого признака известно немало. Развитие цветовой слепоты связано с двумя сцепленными локусами, расположенными на Х-хромосоме человека. Признак таким образом сцеплен с полом и проявляется только в рецессивном гомозиготном состоянии. В связи с этим частота дальтонизма, определенная у мужчин, является почти прямой оценкой частоты соответствующего гена, а число мужчин-дальтоников во много раз превосходит число женщин с аналогичной аномалией (рис. 2.23). Сходную довольно простую генетическую природу имеют различные варианты нарушения обонятельной и вкусовой чувствительности. Например, с начала 30 гг. в программы полевых работ некоторых экспедиций было включено изучение полиморфизма вкуса фенилтиокарбамида (РТС) (Бунак В.В., 1941; Харрисон Дж. и др., 1979). Работа Д.Н. Анучина стала, пожалуй, первым крупным исследованием системы т.н. дискретно варьирующих признаков черепа человека (Анучин Д.Н., 1880). Позже к эпигенетическим признакам черепа добавились аналогичные качественные морфологические свойства скелета.
К признакам этой группы относят (рис. 2.24):
дополнительные вставочные кости в швах черепа и родничках;
дополнительные отверстия в кости для кровеносных сосудов и нервных волокон;
некоторые типы новообразований в виде остеом на костях;
наконец, случаи незарастания ряда черепных швов и синостозов посткарниального скелета и прочие аномалии развития.
При изучении скелетного материала исследование этой группы признаков позволяет устанавливать родство индивидов, оценивать степень панмиксии и инбридинга, определять генетическую близость отдельных древних популяций (Berry А.С., Berry R.J., 1967; Мовсесян А.А. и др., 1975; Козинцев А.Г., 1988; Standards …, 1994).